蜜蜂（簡體書）

在半個世紀的輝煌的科學探索工作中，動物行為學家卡爾·馮·弗里希知道了蜜蜂是如何看這個世界的，蜜蜂的嗅覺，蜜蜂的味覺。更重要的是，他發現了他們的舞蹈語言，她們使用太陽作為指南針的能力。蜜蜂這部經典著作講述了令人吃驚的結果，他用蜜蜂做的實驗都具有獨創性和革命性。
在蜜蜂一書中，馮·弗里希解釋了蜜蜂語言的系統起源，論證了他們的色感比之前認為的強。他考慮使用電生理實驗和電子顯微鏡觀察等手段，為研究蜜蜂如何分析偏振光為自己定向和蜜蜂觸須嗅覺器官功能提供更多信息。康奈爾大學版把其中的昆蟲學基礎工作和動物行為特征用照片和圖表的方式說明了馮·弗里希的實驗和結果。

卡爾·馮·弗里希（1886-1982），動物行為學家，1905 年進入維也納大學醫學院，后又回維也納大學學習動物學，1910 年獲得該校動物學博士學位，1919 年以后專門從事蜜蜂視覺、嗅覺和信息傳遞的研究，他證明蜜蜂能夠辨別除了紅色外所有的色彩，甚至可以看到紫外光。以及蜜蜂除了視覺外，也同時具有嗅覺，因此蜜蜂能夠辨識12 種相近的花朵氣味。而其此項的研究，為動物感覺生理的研究奠定了基礎。
1948 年擔任國際蜜蜂研究會副主席，1962－1964 年被選為該會的主席。他是英國皇家學會的外籍會員、美國科學院和瑞典科學院的外籍院士。由于弗里希在科學普及中作出的貢獻，1973 年，由于對個別動物行為模式及其社會行為規律的研究有卓著的貢獻與尼可拉斯·庭伯根（Nikolaas Tinbergen）和康拉德·洛倫茲（Konrad Lorenz）共同獲得諾貝爾生理學或醫學獎。

1 蜜蜂的色覺住在蜂巢里的蜜蜂，是一種社會性昆蟲。在一個普通的蜂巢里，有大約6萬只蜜蜂，不過，只有一只充分發育的雌性，這就是蜂王，這個群體里的產卵的蜜蜂。雄性或者雄蜂則更大一點，更加圓滾滾一些，還有點小笨小懶。其余的就都是工蜂了（見圖1）。
在正常情況下，工蜂不能產卵，因為它們的非常小，而且沒有發育完全。但是從另一個方面來講，它們仍是雌性，具有典型的雌性特征。蜂巢里的一切工作都由工蜂完成，包括飼喂幼蟲、修建蜂巢，它們是蜂巢的清潔工，外出采集蜂蜜和花粉為蜂群提供食物的也是它們。
工蜂采花覓食。相當多的工蜂采集含有高濃度糖的小滴花蜜。其余的工蜂采集花粉，因為它們也需要蛋白質來喂養生長中的幼蟲。在獲取食物的過程中，它們并不表現得像掠食者。它們會報答，以有效授粉為植物提供服務——從一朵花飛到另一朵花上，同時搬運粘在它們身上的花粉。
眾所周知，高等一點的植物有兩種主要類型的“花”。許多植物開的是小花，綠色無味，花粉的傳授靠空氣的作用（見圖2）。這樣的植物產生大量的花粉，花粉隨風擴散，偶然地到達同種的別的花上。另一些植物擁有醒目的、色澤鮮艷的花或突出的氣味，或者二者兼而有之，這些才是我們通常所稱的花朵（見圖3）。只有這樣的花才能產生花蜜，因而受到昆蟲的光顧，昆蟲從一朵花飛到下一朵花，完成了授粉的過程（見圖4）。生物學家長期以來一直認為，花兒有色與香，使得花兒更加惹蟲注目。這樣，昆蟲就能夠更加輕松地尋花覓食；同時，授粉作用也有了保證。
但是，這樣的觀點并非每一位生物學家都接受。1910年前后，的眼科學家C. 馮·赫斯（C. voHess）教授對魚類、昆蟲以及其他低等動物進行了大量的實驗。他在一個正趨光條件下測試它們——也就是說，在它們進入明亮的可見光的環境下。他發現在光譜內，這些動物總是聚集在綠色和黃綠域，這是光譜中對于色盲人眼明亮的色帶。因此，馮·赫斯斷言：魚類和無脊椎動物，特別是蜜蜂，都是色盲。如果此言當真，花的顏色就沒有生物學意義。然而，我不會相信這種主張。懷疑是初的動機。大約在1910年，我開始自己研究蜜蜂，我試圖查明蜜蜂有沒有色覺。
一小滴蜂蜜的芳香，就有可能吸引蜜蜂到實驗臺上來。在這里，我們可以喂養它們，比如在一張藍色的卡片上。蜜蜂吸起食物，帶回到蜂房之后，為其余的蜜蜂供食。蜜蜂們一次又一次地返回它們所發現的這個豐盛的食源地。任由它們如此這般多次之后，我們拿開那張帶有蜂蜜氣味的藍色卡片，在先前的喂食處擺出兩張干凈的新卡——藍卡居左，紅卡居右。假如蜜蜂記得是在藍卡上找到食物的，假如它們能區分開紅色和藍色，它們現在應該飛落在藍色卡片上。實驗結果也確實如此（見圖5）。
這是一個老實驗，表明蜜蜂能夠區分顏色，但是并不能證明它們有色覺或者辨別顏色的能力，因為二者并不總是相同的。例如，盡管極其罕見，世界上還是有全色盲的人。他們之所見，就像我們從黑白照片中所看見的那些物體一樣。甚至，他們也能區分紅色和藍色，因為據他們看來，紅色非常深而藍色則明亮得多。由此，我們并不能從我剛剛描述的蜜蜂試驗中學以致用，無論蜜蜂是憑著顏色還是像色盲人那樣憑著濃淡來區分紅與藍。在一個全色盲者看來，每一種顏色都呈現為某種亮度的灰色。我們根本不知道，那些各式各樣的色卡的亮度對于一只色盲昆蟲來說可能是什么樣子。因此，我們做了以下的實驗。
我們在桌子上放一張藍色卡片，然后把從白到黑各種深淺的灰色卡片排列在藍卡周圍。每張卡片上我們都放置一個小的表面皿，但只在藍色卡片上的玻璃皿中裝有食物（糖水）。這樣，我們來訓練蜜蜂記住藍顏色。因為蜜蜂對位置有很好的記憶，我們頻繁變換卡片的相對位置。不過，糖水總是被放在藍色卡片上，以便在每一種情況下這個顏色標示哪里能找到食物。幾個小時以后，我們完成了這個具有決定性的實驗。移去被蜜蜂沾染過的卡片和玻璃皿。我們在試驗臺上放置一套新的深淺不同的灰色卡片，每張卡片上放一個空的玻璃皿，在這些卡片當中某處放置一個干凈的藍色卡片，與其他卡片一樣上置一個空玻璃皿。蜜蜂記住了藍色，把藍與各種深淺的灰區分開來，只飛落在藍色的卡片上。這意味著蜜蜂確有色覺。
這個試驗的代表性當場受到批評：藍色卡片可能有一種特殊的氣味，憑借著氣味蜜蜂能夠辨識藍卡。我們感覺不到卡片上的任何氣味，但這并不能證明卡片對于蜜蜂就是沒有氣味的。
因此，我們必須考慮這種可能性：蜜蜂并不是憑借顏色而是憑借氣味找到藍卡的。但情況并非如此。因為，我們可以用玻璃培養皿覆蓋在卡片上重復這個實驗；就算存在任何氣味，它也不可能穿過玻璃。這個實驗的結果一如從前（見圖 6）。
訓練蜜蜂記住在橙色、黃色、綠色、紫色或紫紅色卡片上的食物所得到的結果同樣明確。但是，如果我們試圖訓練蜜蜂在鮮紅的卡片上覓食，那么它們不僅會飛落在紅色卡片上，也會飛落在黑色卡片，乃至我們所排列的每一張深灰色卡片上。因此，對于蜜蜂的眼睛來說，紅與黑是一樣的；也就是說，蜜蜂是紅盲。根據這些實驗，很明顯，蜜蜂有色覺，不過與正常人的色覺不完全相同。
為了更多地了解蜜蜂色覺的本質，我們改進了我們的實驗。我們訓練蜜蜂在藍色卡片上尋找食物，然后，把手頭上有的各種顏色的卡片都放在試驗臺上，唯獨不放灰色卡片。蜜蜂搜尋藍色，但令人驚訝的是，它們不能確定無疑地尋找到藍色。它們把藍色卡片與藍紫色卡片、紫紅色相混淆。此外，受黃色訓練的蜜蜂，不僅飛落在黃卡上，也飛落在橘黃色卡片和綠色卡片上。
1927 年，A. 庫恩（A.Kühn）教授重做了我訓練蜜蜂的實驗，不過，他用光譜取代了色卡。他能夠證實我的那些結果：蜜蜂是紅盲，它們能從各種深淺的灰色中區分出其他顏色，它們把黃色與橙色和綠色相混淆，或者混淆藍與紫藍。通過使用譜色，他還發現了兩個新的事實：，他 注意到在狹窄的藍 - 綠色光譜區域 (480—500mμ) 存在第三種色飽和度。受藍 - 綠顏色訓練的蜜蜂能將藍 - 綠色與藍色、黃分開來。我先前忽略了這一點，是因為沒有適用的這種藍 - 綠卡片。第二，他在紫外光下發現了第四種色飽和度。如果實驗臺上的蜜蜂在紫外光下被喂養一段時間，它們就能飛落到每個被紫外光照射的點上，哪怕紫外光對于我們來說是不可見的，它們能將紫外光從各種深淺的白色或者灰色中區分出來。紫外光對于蜜蜂來說是一種單獨的顏色。
如果把蜜蜂的色覺與人類的做比較，我們會發現蜜蜂的可見光區在紅域被縮短了，延伸到紫外光區了。這樣看來，可見光區域僅僅是被移到了短波長區。但一個更重要的區別是，蜜蜂好像只能看到四種顏色：黃，藍 - 綠，藍，紫外光（見圖 7）。
其實，如果為了進一步比較蜜蜂與人類的色覺，混合顏色訓練實驗是很重要的。但當時我們沒有適合的儀器。其他重要的問題接踵而至，所以當我讓 K. 道梅爾（K.Daumer）用改進的技術重新做實驗以填補空白的時候，已經是30年之后的事了。后來做第二次色覺實驗時，我們尤其注意改善方法所帶來的良好表現。道梅爾（1956 年）采取單只蜜蜂訓練法。這么做可以獲取更正確的實驗結果，因為成組訓練的時候，蜜蜂之間容易互相干擾。通常情況下，它們通過一扇窗戶飛入一間有點暗的屋子，內放有訓練盒。盒子里放置的燈發出白光，包括蜜蜂可見的紫外光。裝置里發出的這幾種光譜所發出來的能量和太陽是一樣的。盒蓋上有四個星形的開口，用玻璃覆蓋上，此種玻璃對紫外光易透。上面放置的石英喂食盤對紫外光也易透。每個星形出口由一種顏色光譜照亮，或是由各種光譜混合在一起照亮。蜜蜂接受某種顏色的光源或混合光的訓練以后，就具有了辨別附近所供光源的能力。在這樣的實驗設置下，蜜蜂確定能區分橙色、黃色和綠色。比起人類，這幾種顏色對于蜜蜂來講更為相似。對于蜜蜂來說，藍 - 綠色則是一種具有鮮明對比易區分的顏色。蜜蜂能識別出藍-紫色（blue-violet)和紫外光譜中好幾種不同的顏色，其實它們能識別更多。為了充分理解這一事實，我們需要上一堂視覺生理課。
當白光透過一個三棱鏡，光線會根據它們的波長發生程度不同的折射，折射光將按照波長的次序排列，形成一個彩色的光譜帶（見圖 8a）。如若用一個凸透鏡便還能把所有的顏色重聚，又得到白光（見圖 8b）。但如果只把光譜兩端的長波紅色和短波紫色（violet）聚集在一起，便能形成紫紅色（purple），這種顏色不在光譜里（見圖8c）。此法同樣適用于蜜蜂。只是我們所要結合的是“它們”蜜蜂光譜兩端的顏色，即黃色和紫外光。道梅爾的訓練實驗表明黃色和紫外光混合對于蜜蜂來說也是一種顏色，明 顯地區分于白色，也區分于所有其他光譜色。如果改變人光譜中的紅色（red）和紫色（violet）混合的比例，我們能得到這兩種顏色之間所有可能的紫紅色（purple）的漸變色，并在色譜帶兩端搭起一座橋梁，從而形成一個完整的顏色環。把黃色和“紫外色”混合起來，同樣也會形成“蜜蜂紫紅”（見圖 9）。
再回到圖8，我們做另外一個實驗：把藍色擋住，其他顏色混在一起就不再是白色，而是黃色（見圖 8d）。通過阻擋光譜中的一小部分，白色變成了一種顏色。
現在我們自然想要知道對于蜜蜂來講除了彩色之外是否有一種“白色”。這個問題似乎比一開始更加有趣。人類眼中無色的“白”是光譜中所有彩色按一定比例混合而成的——如日光。當蜜蜂所能感知的所有顏色（因此包括紫外光）混合在一起時，一種特殊的光也隨之產生了。我們給它起名叫作“蜜蜂白”。它不是任何顏色，也不能像彩色那樣吸引蜜蜂。訓練蜜蜂識別它還是挺困難的。但如果撤走紫外光，這束光對蜜蜂來說就不再是白色了，而是藍 - 綠。所有這些論斷都能通過訓練實驗證實。既然我們看不到紫外光，移走紫外光并不能改變我們看白色的效果。因此，我們所謂的“白”在蜜蜂看來是兩種不同的顏色：有紫外就是“蜂白”，沒有紫外就是亮藍 - 綠色 , 白色的花朵也具有這些特征。
通過顏色混合實驗，人和蜜蜂色覺一致的顯著區域開始變得明顯：如通過使色譜兩端的顏色結合而制造出紫紅色（purple），抑或混合所有的光譜顏色以制造出“白”。通過結合成對的顏色“互補色”( 在圖 9 顏色環中，互補色相互對立)，也能像給人類制造白色那樣給蜜蜂制造出白色。
通過混合適當比例的三原色（見圖 9 中下畫線）可以制造出白色，以及其他任何顏色。早在上個世紀，依據這一事實產生了一種假設：在我們的視網膜上有三個不同類型的感色元素，它們能大限度地對色譜的不同范圍做出反應。通過它們的共同作用使得我們能看到白色以及其他所有的顏色。關于蜜蜂和人類的這一假設近期幾乎被同時證實。把一個非常精細的電極插入蜜蜂眼睛的感覺細胞中，并測量它們的激發，這是可以實現的。通過此種方法發現了三種類型的感覺細胞，分別對黃 - 綠色、藍色和“紫外色”敏感。另外一種方法成功地證實了，人的視網膜有三種感色感覺細胞（視錐細胞）每一個都對應不同的光譜范圍。
從這些以及其他發現來看，蜜蜂的色覺似乎與人類比之前認為的更為相似，而且生理基礎也一樣。但是，同樣也存在一個顯著的差異，蜜蜂可見光譜的位置被移動了：長波處被縮短了，短波處被延長了（見圖7）。這一事實能留給我們令人滿意的解釋。因為我們很清楚，花兒呈現的顏色與拜訪它的生物的色覺相適應。為了證明這個我來舉幾個例子：
這方面的例子我在之前已經提到過一個：白色花朵吸收紫外光，所以在蜜蜂看來是有顏色（藍 - 綠）的花朵。這僅僅是通過著色來吸引蜜蜂。另外，現在我們知道為什么紅色的花兒在歐洲這么稀少。因為常拜訪它們的昆蟲是紅盲。而在美洲和非洲就有很多紅色的花。在我們了解昆蟲色覺知識之前，人們已經知道那種紅色，不是通過昆蟲授粉，而是通過蜂鳥（humming birds）或蜜鳥（honey birds）授粉的花的特點。因為對于這些鳥來說紅色是很明亮的顏色。
罌粟花是紅花之中蜜蜂經常出入的花朵。這一例外有一個驚艷的解釋，罌粟花反射太陽光的紫外線。可以通過合適的實驗說明，飛往罌粟花的受訓蜜蜂實際上是通過識別反射的紫外光實現的。人類無法感覺到紫外光，我們只看到了紅色。而蜜蜂正相反，它們感覺不到紅色，只能看到紫外光。