食慾科學的祕密，蛋白質知道：從動物攝食偏好破解人類飲食的密碼，一場橫跨三十年的營養實驗

營養，是影響動物行為的關鍵，
而營養中最重要的，是蛋白質！

《新科學人》（New Scientist）年度好書
從蝗蟲、蟑螂、果蠅、小鼠到紅毛猩猩的攝食選擇，
揭露蛋白質對人類飲食歷史的巨大影響。
科學家三十年研究結果，絕對顛覆大眾對飲食科學的認知！

「所有研究營養領域的專業人士都該閱讀本書。」──亞馬遜讀者五星評論

怪奇事物所所長、阿簡老師（阿簡生物筆記部落格格主）、黃貞祥（國立清華大學分子與細胞生物研究所助理教授）、楊正澤（國立中興大學昆蟲學系教授）、鄭國威（泛科學知識長）、蕭旭峰（國立臺灣大學昆蟲學系教授兼主任）◎一致推薦（按姓氏筆畫序）

「營養」與「食慾」有關係嗎？關係大了！
動物的食慾演化成能夠對應特定的營養素，引導牠們去吃維生必需的食物。
但這究竟是如何辦到的？人類是否也有這種能力？
如果答案是肯定的，為何人類似乎更傾向於選擇垃圾食物？

◣蝗蟲為什麼要遵守「跟著旁邊的蝗蟲一起移動」這個原則？
◣大部分時候吃植物的摩門蟋蟀為什麼會貪婪大嚼同類屍體，甚至造成集體自殺？
◣把黏菌團塊放到含有不同蛋白質與碳水化合物比例的培養皿裡，它們竟然能自行「選擇」出適當食物？
◣只能在蛛網中被動等待獵物的蜘蛛如何讓自身攝取的營養維持平衡？
◣紅毛猩猩如何因應森林中果實產量不穩的飲食環境？這跟人類的肥胖模式有何異曲同工之妙？
◣吃太多蛋白質的代價為何是早死？
◣在人類兩百萬年的歷史中，我們累積脂肪到這種空前程度的原因究竟是什麼？

人們經常有個誤會，以為食慾是一種單一的強大力量，驅使我們進食到飽足為止。但事實上，如果要混吃各種食物達到均衡飲食，光靠一種食慾是不夠的，因此動物需要針對不同所需的營養成分而有「個別」食慾，而個別的食慾會彼此互動，藉此達到營養均衡。問題是：多種食慾的力量能夠滿足某種生物的營養需求，會不會其實是例外，而非普世的規則？是否有哪種食慾╱營養素最為優先？兩位作者花費三十多年研究這個主題，並在本書提出理論，說明大部分的動物都能透過食慾系統選擇特定比例的營養素，並以豐富多樣的物種研究為例，說明他們的「蛋白質槓桿理論」如何在生物飲食中建立規則。他們的科學之旅把讀者帶到世界各地，從南非開普敦山麓、亞利桑那州的沙漠，婆羅洲的沼澤森林，再到雪梨最先進的生物研究中心。這場史詩般的科學冒險最終形成了一個統一的營養理論，解釋了全球當今的代謝與肥胖相關疾病比例為何節節升高。本書是關於「食慾」機制的真相，兩位作者以科學家對生態系統運作的熱情探究為出發點，輔以大膽假說與多種實驗，帶給讀者嶄新視角──不僅揭露不同物種的共同飲食規則，也探討人類在遠離自身的生物特性之後，付出了什麼樣的巨大代價。

大衛‧盧本海默David Raubenheimer
大衛‧盧本海默博士現於雪梨大學生命與環境科學學院（School of Life and Environmental Sciences）擔任營養生態學系的李歐納‧普曼首席教授（Leonard P. Ullman Chair），並身兼查爾斯‧珀金斯中心（Charles Perkins Centre）營養部門負責人。他曾與史蒂芬‧辛普森博士合著：The Nature of Nutrition: A Unifying Framework from Animal Adaptation to Human Obesity。

史蒂芬‧辛普森Stephen J. Simpson
史蒂芬‧辛普森博士是雪梨大學查爾斯‧珀金斯中心學術主任、生命與環境科學學院教授，以及澳大利亞肥胖症學會執行董事。二○○七年，史蒂芬當選為澳大利亞科學院院士；二○○八年，他獲頒澳洲科學界最高榮譽的尤里卡科學獎（Eureka Prize）；二○○九年，他被選為新南威爾斯州年度科學家；二○一○年，他被英國皇家昆蟲學會（Royal Entomological Society）授予威格爾斯沃思（Wigglesworth）獎章，並獲榮譽院士的殊榮。他常在英國的《國家地理頻道》、《動物星球》和《歷史頻道》擔任來賓，亦曾參與美國廣播公司電視台的四部曲紀錄片《南島大地》（Great Southern Land）製作，擔任共同作者與旁白，該片於二○一二年獲得評論界和觀眾一致好評。二○一三年，史蒂芬被倫敦皇家學會（Royal Society of London）選為「世界上最重要的昆蟲學家和營養生物學家」之一，並於二○一五年獲頒澳大利亞勳章，以表彰他在生物學與生物醫學領域的傑出貢獻。


鄧子衿
國立陽明大學微生物及免疫學研究所碩士。專職生命科學、食物以及醫學範疇的科普翻譯，曾獲得第九屆吳大猷科普翻譯獎佳作，雜誌譯稿散見於《科學人》與《國家地理》雜誌。近期譯作包括：《雜食者的兩難》、《我，為什麼會這樣？》、《我們身體裡的生命演化史》、《美的演化》等。

引言
第一章　蝗蟲之日
第二章　熱量與營養
第三章　繪製營養圖像
第四章　食慾之舞
第五章　找尋不符規則的例外
第六章　蛋白質槓桿理論
第七章　多吃點蛋白質不就好了嗎
第八章　繪製營養圖譜
第九章　食物環境
第十章　改變食物環境
第十一章　現代環境
第十二章　獨一無二的慾望
第十三章　轉移蛋白質目標與肥胖惡性循環
第十四章　把教訓付諸實踐

各種營養成分介紹
謝辭
延伸書目

引言

史黛拉（Stella）住在南非開普敦近郊的一個社區中，社區中有二十五名成年者，兒童則多達四十個。社區位於桌山（Table Mountain）山麓下，寧靜幽美，有葡萄園、松樹林和尤加利樹圍繞著，還有一大片當地特有的灌木原野（fynbos），以及一些房舍。
卡莉．強生（Caley Johnson）是來自於美國紐約市的年輕人類學系學生。她的畢業論文研究對象是烏干達農村族群的飲食營養，他們幾乎都吃天然食物。論文指導教授建議她，如果用另一個除了吃天然食物外，也吃一些含糖與含脂肪食物的族群加以比較，應該會很有趣。所以卡莉來到了開普敦，在這兒遇到了史黛拉。
卡莉採用人類學領域的標準研究方式，亦即整天觀察研究對象，記錄他們的飲食內容與每一種食物的份量，接著在實驗室中分析那些食物的營養成分，整理出詳細的每日飲食紀錄。不過卡莉團隊的研究有個突破的地方：她並非是在不同的日子追蹤不同的研究對象，而是連續記錄單一對象的飲食內容三十天，因此卡莉能清楚了解史黛拉的飲食習慣。
她得到的結果很有趣。史黛拉的飲食驚人的多樣化：在這三十天中，史黛拉吃了將近九十種不同的食物，每天都會吃到類別組合不同的天然食物與加工食物。這代表史黛拉並沒有挑三揀四，想吃什麼就吃什麼，毫不忌口。從營養實驗室得到的數據也是如此。史黛拉飲食中脂肪與碳水化合物的比例每一天都有很大的差異，從她每個不同的日子記錄的食物種類差異很大來看，此事是在預料之內。
然後卡莉注意到預料之外的狀況，她把史黛拉每天飲食中碳水化合物與脂質的總熱量放到平面圖的一個座標軸上，把蛋白質的總量放到另一個座標軸上，發現到兩者的關聯程度很高，也就是在這一整個月中，不論史黛拉吃什麼，蛋白質和脂質加碳水化合物的比例（飲食均衡的重要指標）都維持固定。除此之外，史黛拉每天吃的蛋白質和脂質加碳水化合物比例都是一比五，此前就已經證明了，以史黛拉的體重而言是營養均衡的比例。史黛拉並非不分青紅皂白的亂吃，而是知道怎樣的飲食內容對自己最好，也知道攝取方式，並且一絲不苟的執行。
但是史黛拉是怎樣調整飲食到如此精確的地步？卡莉知道把許多種食物組合起來成為均衡飲食有多複雜，甚至專業營養師也需要靠電腦程式才能做好這件事。如果史黛拉私底下精通營養學，會那麼厲害也就說得過去了。但是史黛拉是一頭狒狒。
想到人類好像需要各種飲食建議才能夠吃得恰當（而且不一定對大多數人有益），這個故事讓人困惑。而我們的野生表親、同屬於靈長類的狒狒，顯然完全靠本能就可以搞定此事，牠們是怎麼辦到的？
在我們找答案之前，還有另一個更詭異的故事。在澳洲雪梨大學有位實驗科學家，名叫奧黛莉．杜蘇托爾（Audrey Dussutour）。有天奧黛莉拿著解剖刀，打算要把一團黏稠稠的黏菌切分成小塊。而在她身旁的工作檯上還整整齊齊堆放著幾百個這樣的培養皿。
奧黛莉小心翼翼的用鑷子夾起一個個團塊，放到培養皿中央，蓋好蓋子。每個培養皿中要不放著小塊蛋白質或碳水化合物，要不就是把十一個膠狀的食物培養基在裡面放成一圈，而這些食物培養基的蛋白質和碳水化合物比例各有不同。奧黛莉在每個培養皿中都放入黏菌團塊後，就把全部的培養皿裝進一個大紙箱，放著過夜。
隔天她打開紙箱，把培養皿放到工作檯上，仔細檢查之後，她嚇了一跳。每個黏菌團塊在過了一個晚上之後都有所改變。如果是放了一塊蛋白質和一塊碳水化合物的培養皿，黏菌團塊持續長出的細絲會延伸到兩塊營養成分上，不管哪個方向，細絲都能伸出足夠的長度，從那兩塊各抓出一部分混合在一起，混合的比例則剛好是兩份蛋白質對一份碳水化合物。更不可思議的是，如果是在放了十一個不同營養塊的培養皿裡頭，黏菌長出的細絲就只會伸到同樣有著二比一蛋白質和碳水化合物的營養塊，忽略了其他的。
兩份蛋白質對一份碳水化合物的比例有什麼特殊的？答案來自於奧黛莉把黏菌塊放到含有不同蛋白質與碳水化合物比例的培養皿。隔天，有些培養皿中的黏菌生長速度遲緩，有些黏菌卻長得很誇張，黃色的細絲像是網子般布滿整個培養皿。奧黛莉把生長曲線繪製出來，長得像是起伏的山峰，放在兩份蛋白質對一份碳水化合物比例培養基的黏菌則是位於生長山峰的最高點。蛋白質減少而碳水化合物增加，或是狀況相反時，生長速度便趨緩。換句話說，如果一小團黏菌有機會能夠選擇飲食，會準確選出最適合自己健康生長的營養混合比例。
奧黛莉所培養的黃色黏菌具有驚人的營養智慧，這種生物叫做多頭絨泡菌（Physarum polycephalum），是B級電影《幽浮魔點》（The Blob）中怪物的現實版，是很罕見的生物。一如其他的黏菌（包括煤絨菌）和真菌，多頭絨泡菌祕密的棲息在森林底層的落葉、枯木與土壤中，是一種含有數百萬個細胞核的單細胞生物，可以從小碎片再生出完整的個體，爬動時宛如巨大的變形蟲，能夠長成複雜的網狀結構，把養分運送到各個部位。黏菌能夠生長出細絲，碰到能吃的食物就會抓來吃。或許有點可怕，但是讓人著迷。
我們或許能夠接受身為狒狒的史黛拉對於營養攝取能夠做出一些聰明的決定。但是沒有器官或四肢、更別說大腦和中樞神經系統的黏菌，居然也能夠做出精細的飲食決定並加以執行，這是怎麼辦到的呢？
我們也不懂，所以去詢問了一位專家。
約翰．泰勒－邦納（John Tyler-Bonner）用實驗室燒杯裝了冒著蒸氣的咖啡遞給史蒂夫，他用放在柚木實驗桌上的本生燈，以幽幽的藍色火焰煮出這杯咖啡。史蒂夫在這位年高德劭的黏菌生物學大師的辦公室中，討論奧黛莉的實驗結果。這座辦公室就像是時間膠囊，從一九四七年以來就沒有翻新了，該年，約翰成為普林斯頓大學生態與演化學系的成員。他是研究黏菌的先驅，學術成果成為研究「分散實體」（distributed entities）如何做決策的基礎。鳥群、魚群、人群到跨國公司，都屬於「分散實體」。
約翰解釋說，黏菌團塊的每個部位，都能偵測到附近環境的營養成分，產生適當的反應。整個黏菌的行為就像是有感知能力的個體，會尋找最適合的食物來源，也就是最有利於健康的均衡飲食，排斥無法保持健康的食物。你可能也同意，這個表現比你所知道的其他生物來得好。現在你可能也知道，那其實和我們研究的主題有關。
對於人類的飲食、營養和健康，已經有許多專家反覆說明了，我們這兩個昆蟲學家為何還要特別寫一本書呢？我們一開始並沒有打算如此做。我們兩人合作研究已經有三十二年了，在前二十年的科學家生涯中，我們研究昆蟲，想要了解自然界中一個存在已久的問題：生物怎麼知道自己該吃什麼？
能夠回答這個問題，就能知道對於生命來說非常重要且甚至有用的知識，而不只是了解昆蟲而已。不過現在的話題有些超前了，讓我們從頭開始。

第一章 蝗蟲之日　The Day of The Locusts

一九九一年，我們坐在史蒂夫位於英國牛津大學自然史博物館的辦公室中，看著電腦螢幕。一八六○年，湯瑪士．亨利．赫胥黎（Thomas Henry Huxley）和牛津主教山繆．魏柏佛斯（Samuel Wilberforce）就達爾文的演化學說在這所博物館中展開了「大辯論」。在那次歷史性的交鋒中，兩人你來我往之際，最著名的事件就是魏柏佛斯問有「達爾文鬥犬」名號的赫胥黎，祖父母中哪一個是猴子的後代。傳說赫胥黎回答他不介意猴子是自己的祖先，但是如果把天賦用於蒙蔽真實的人和他有親緣關係，才是讓他感到丟臉的事情。
我們那時剛完成我們進行過的最大規模飲食實驗，用到了蝗蟲。那是一種特殊的蚱蜢，後面會解釋為何那是一種適合我們研究的理想動物。
當時我們不知道的是，在那天工作結束之前，對於營養研究的新研究方向其實早已默默展開了，而且這個方向和達爾文的理論有密切的關聯。
我們想要回答兩個問題。第一個問題是：動物是否基於對自己的健康最有益的理由而決定吃哪些食物？第二個問題是：如果因為某些原因吃不到原本要吃的，改吃其他食物時，會有什麼影響？
你可以了解，答案很重要。
我們精心準備了二十五種食物，其中蛋白質與碳水化合物的比例各有不同，蝗蟲之類的植食性昆蟲需要這兩種營養成分。那些食物中有高蛋白／低碳水的（例如肉類），也有低蛋白／高碳水的（例如米），當然也還有其他比例介於兩者之間的。
除了組成成分變化很大之外，這些食物看起來很類似，都呈乾燥的顆粒狀，有點像是還沒有加水的預拌蛋糕粉。蝗蟲似乎很喜歡這樣的食物。
我們拿這些食物去餵蝗蟲，每種食物都是牠們要吃多少就給多少，但是只能吃一種，直到蛻變為成蟲為止。依照食物不同，快的只需要九天，慢的話得花三星期才蛻變。實際進行這個實驗可不容易，要辛苦的準備二十五種食物，每種要足夠給兩百隻蝗蟲吃，然後還要一絲不苟的記錄每隻蝗蟲每天吃了多少食物。
在進行這個實驗期間，我們把無盡的時間花在動物學系潮濕擁擠的房間中，室溫調高到攝氏三十二度。蝗蟲來自沙漠，那是最適合牠們生長的溫度，但這也考驗了人與人之間的友誼。音樂解救了我們，約翰．凱爾（John Cale）和臉部特寫（Talking Heads）的歌讓我們保持神智正常。每隻蝗蟲都住在專屬的小塑膠盒中，裡面有可供棲息的金屬桿、一個裝有食物的小碟子，食物計量的精確度將近十分之一毫克，還有一碟水。
我們每天都得把蝗蟲的食物盒子拿出來，如同認真的下水道工人，把混在盒子食物中的蝗蟲糞便全都挑出來，測量蝗蟲吃下與消化的食物份量，並且分析糞便成分。每碟食物都要放到乾燥器中，盡可能去除所有水分，在電子秤上重新秤重，精確度為毫克的百分之一。藉由測量食物在餵食前後的重量差異，我們能夠計算出蝗蟲當天的食量，推算出攝取的蛋白質與碳水化合物量。
日復一日，我們這樣照顧兩百隻蝗蟲，直到牠們蛻變長出了翅膀，或是早夭。我們記錄養到蛻變所需的時間，測量蝗蟲的重量，分析牠們長了多少肥肉和肌肉。
到最後，我們並肩坐在史蒂夫的電腦前面，準備看實驗結果。為了要能了解那些結果，就得先清楚蝗蟲在自然狀況下所過的日子。畢竟那些蝗蟲並不是在牛津大學某地下實驗室中演化的。在這本書中會持續提及到：除非能夠了解物種演化的生物背景，否則關於營養的知識都是沒有意義的，我們養的蝗蟲也不例外。

來想像在非洲北部有兩隻蝗蟲若蟲（*蝗蟲屬於漸近變態，幼期稱為若蟲，學術專有名詞為蝗蝻。）吧。
其中一隻是獨居型（solitary），居住的區域已好幾個月沒有下雨了，同區域中，其他同類蝗蟲稀少，住得也很遠。這隻蝗蟲有漂亮的綠色身體，讓自己可以融入植被景觀之中。她獨自生活，因為自己膽小，其他蝗蟲也排拒她。這是有原因的：一隻蝗蟲可以躲得很好，一群蝗蟲就顯眼了，會吸引飢餓的鳥類、蜥蜴，以及主動狩獵的蜘蛛。
在另一個地方有另一隻蝗蟲，是在群體中長大的。那裡不久之前才下過雨，她和其他蝗蟲一起大嚼茂密的植物。她喜好社交，有色彩斑斕的外表，性格活潑，受到群體歡迎。這些蝗蟲集結成大軍，最後成為有翅膀的成蟲，集體飛過非洲與亞洲大片的土地。在非洲地區發生的蝗災可能是由數千億隻蝗蟲造成，牠們一天所吃下的食物重量相當於全部紐約人一星期所吃的食物。他們移動到作物生產地區時會造成嚴重的災害（是蝗蟲造成災害，不是紐約人）。
這兩隻蝗蟲並非不同的物種（從敘述開始就是這個意思），甚至可能來自同一個母親。這種蝗蟲有可能成為膽小的綠色類型，或是群居型（gregarious）的外向類型，取決於她們生長時是單獨的或是處在群體中。這種類型轉變的過程發生得很快。如果你把單獨生活的綠色個體放到群體中，一個小時內，就會吸引其他蝗蟲，而不是受到排斥，幾個小時後牠就融入了移動大軍之中，不久身體就會從綠色變為斑斕多色。
這種變化稱為「由密度造成的行為變化」（density dependent behavioral phase change），史蒂夫的團隊花了許多年研究這個現象。
我們最先提出的問題之一是：在群體中生活時，是什麼東西引發了變化？其他的蝗蟲帶來了什麼刺激、造成了變化？是視覺刺激，還是嗅覺或聽覺刺激？
後來我們發現，觸覺才是重要的。當適合作為食物的植物有限時，獨居型的蝗蟲就算不願意，也被迫要和其他同類靠在一起找食物。擠在一起的蝗蟲彼此觸碰，這種身體接觸讓牠們由彼此排斥轉為吸引。
當夠多的群居型蝗蟲聚集在一起，突然間就好像是一心同體，整群變得團結一致，開始移動。
我們發現「開始移動」這個集體決定來自於一個地區中蝗蟲間彼此的互動。換句話說，蝗蟲中沒有領袖也沒有階級控制。移動之所以會出現，來自於那些蝗蟲全都遵守一個簡單的原則：「跟著旁邊的蝗蟲一起移動。」當蝗蟲的密度升到某個臨界點，只要再多一兩隻蝗蟲，就會突然出現團結一致的集體移動，恐怖的蝗蟲大軍開始進擊。
當然，我們那時還不知道蝗蟲為什麼要遵守「跟著旁邊的蝗蟲一起移動」這個簡單的原則。我們猜想營養成分可能有關，因為營養幾乎和任何事情都有關。答案來自於我們所研究的另一個類似於蝗蟲的動物摩門螽斯（Mormon cricket），結果發現牠們背後的動機其實更為恐怖。（節錄）