第一章 緒論
生理學（physiology）是生物學的一個分支，是研究生物體生命活動規律的科學。根據研究對象不同，生理學相應地分化為許多分支學科（如動物生理學、植物生理學，以及細菌和病毒生理學等）。
人體生理學（human physiology）以人體正常生命活動為研究目標，而且與醫學實踐密切地聯系著，故通常將人體生理學簡稱為生理學。人體生理學的任務是研究人體正常功能活動的發生過程和變化規律，并揭示其發生原理，從而為后繼基礎醫學和臨床醫學學科的學習奠定必要的理論基礎。
醫學（medical science）的任務是防治疾病和促進健康，醫學中關于疾病問題的理論研究是以人體生理學的基本理論為基礎的；同時，通過醫學實踐還可以驗證生理學理論是否正確。因此，生理學是醫學的基礎學科之一。任何一個醫學科學工作者都必須學習和熟悉生理學，充分了解人體正常功能活動規律，為臨床醫學的學習和實踐奠定必要的理論基礎。對于中醫院校的學生來說，學習并掌握堅實的生理學理論和熟練的生理學實驗技能，有利于日后進行中醫藥和中西醫結合的研究。本書在闡明正常人體功能活動規律的同時，著意向臨床醫學作必要的延伸和聯系，以利于醫學生日后臨床學科的學習和實踐。
第一節 生理學研究的內容和方法
一、生理學研究的內容
人體是一個統一的整體，在不同的時空條件下，其功能活動是以整個機體作出適應性反應的。人體的功能活動與結構有著密切的相依關系，在結構上，人體是由器官系統組成的，器官系統是由組織細胞所構成，細胞主要是由生物分子（糖、脂肪、蛋白質和核酸）構成。人體的各種功能活動是以相應結構為基礎的，因此，對機體功能活動的研究也就是在這幾個層次上進行的。
（一）整體水平
整體水平的研究屬于宏觀研究，以完整機體為對象，研究其功能活動規律，以及機體與環境之間的相互聯系和相互影響。
以“整體觀念”和“天人相應”為基本理論的中國古代生理學是典型的整體水平研究。在“整體觀念”下，采用內揣法（“黑箱”方法），以“藏象”學說和“陰陽五行”學說為理論基礎，對機體功能活動規律進行了整體性闡釋。在“天人相應”理論指導下，系統闡釋了在不斷變化的外界環境影響下，人體的適應性變化。
現代生理學在整體水平進行了廣泛的研究，獲取了豐富的信息和資料。采用整體無創性檢測方法，系統研究了不同時態（覺醒、睡眠、運動等）和空間（高原、潛水、航空等）條件下，人體生理功能的變化規律，獲得了不同時空條件下機體的生理指標。
（二）器官、系統水平
長期以來，生理學研究基本是器官、系統水平的，其主要任務是研究各器官、系統的功能活動規律，以及各器官、系統在整體生命活動中的作用。生理學器官、系統水平研究，揭示了人體各個系統和各種器官功能活動的基本規律，為藥理學、病理生理學，乃至臨床學科的發展奠定了理論基礎。
（三）細胞、分子水平
細胞是人體最基本的結構和功能單位，而生物分子是細胞的基本組成成分，故細胞的生理特性是由構成細胞的各種生物分子的理化特性決定的。細胞、分子水平的研究屬于微觀水平的研究，其主要任務是研究細胞內各亞微結構的功能和生物分子的理化變化過程，探討各種細胞、生物分子在器官、系統，以及整體生命活動中的作用。因此，細胞、分子水平的研究可分屬于細胞生理學和分子生理學（或分子生物學）范疇。
20世紀后葉，細胞分子水平的研究成果如雨后春筍，使尋找和詮釋機體各種生命活動的“細胞、分子，以及基因”的基礎成為可能。20世紀末，在反思了“基因決定論”和“還原論”的局限性后，生物學研究轉向整體整合性研究，提出系統生物學概念，旨在細胞、組織、器官和整體水平上，研究結構和功能各異的生物分子及其相互作用，并通過計算生物學定量闡明和預測生物功能、表型和行為。
1999年世界上第一個系統生物學研究所誕生，Hood L指出“過去30年生物學家已習慣于對個別基因或個別蛋白質進行研究，而系統生物學則用綜合方法研究系統的所有元素并追蹤這些元素在系統發揮功能時的行為”。
二、生理學研究的方法
生理學研究是以動物為主要實驗材料，只有在不影響健康的前提下，才允許在人體進行無創性實驗觀察。通常動物實驗都是在特定條件下進行的，因此不能把實驗結果簡單地引申為普遍性規律，也不能把動物實驗的資料不加區別地移用于人體。根據實驗進程，可將生理學研究的方法分為兩類：
（一）急性實驗法
急性實驗法（acute experiment）實驗周期比較短，根據實驗設計又可分為在體實驗和離體實驗兩種。
1．在體實驗（in vivo experiment）
是指在動物失去知覺（麻醉或損毀大腦）的條件下，通過手術觀察某一器官或幾個器官的功能活動，故稱之為活體解剖法。例如家兔麻醉后，手術暴露迷走神經和心臟，然后電刺激迷走神經，觀察心臟收縮頻率和收縮強度的變化。
2．離體實驗（in vitro experiment）
是將動物的某一器官、組織或細胞游離出來，置于適宜的人工環境條件下進行實驗。例如家兔麻醉后，手術摘除心臟并置入心臟營養液中，通過改變心臟營養液溫度和酸堿度的方法，觀察心臟收縮頻率和收縮強度的變化。
急性實驗法的優點是實驗條件易于控制，可對研究對象進行直接的觀察和細致的分析；但其缺點是實驗結果未必能如實反映正常完整機體功能活動的規律。
（二）慢性實驗法
慢性實驗法（chronic experiment）是以完整健康的機體為研究對象，并使其與外界環境保持比較自然的關系條件下，觀察機體功能活動的變化。實驗需在無菌條件下，通過手術制備各種瘺管，破壞或摘除某些器官，或將刺激電極與引導電極埋置在體內，待手術創傷恢復后，在清醒條件下進行實驗觀察。例如，觀察胃液分泌調節的實驗，需先行在狗上進行無菌手術制備“食管瘺”和“胃瘺”，待恢復健康后，即可進行胃液分泌的研究。
慢性實驗法的優點是可以在清醒條件下，長期觀察某一功能活動，所獲實驗結果接近于自然整體狀態；缺點是整體條件下影響因素較多，結果不易分析。
隨著現代科學技術的飛速發展，遙控檢測技術、無創傷檢測技術、腦電圖、心電圖、心電向量圖、超聲多普勒技術、磁共振技術等應用于生理學研究，使生理學研究可以在受試者任意活動條件下，同步觀測整體內各器官系統的功能狀態，以及環境變化（如潛水、航空等特殊環境）時機體功能狀態和生理指標的相應變化。
第二節 生命活動的基本特征
在整個生命自然發展過程中，生長與發育、成熟與生殖、衰老與死亡等是所有生物共同的特征，但是，新陳代謝、興奮性和適應性等基本特征是生命現象共同的基礎。
一、新陳代謝
在生命活動中，生物體與環境之間不斷地進行物質和能量交換，自我更新的過程稱為新陳代謝（metabolism），它包括同化作用和異化作用兩個方面。新陳代謝是生命現象的本質特征，貫穿在生命的全過程，新陳代謝一旦停止，生命也就完結了。
（一）同化作用和異化作用
在新陳代謝過程中，機體從外界攝取各種營養物質，經過改造、轉化而成為機體自身所固有的成分，稱為同化作用（assimilation）。在同化過程中，包括物質和能量的合成與儲存；機體的固有成分經過分解，釋放能量，并形成代謝產物的過程稱為異化作用（dissimilation）。在異化過程中，包括物質和能量的分解與轉化。
（二）物質代謝和能量代謝
物質代謝（material metabolism）包括合成代謝和分解代謝，這一切過程都是在水溶液中進行的酶促生物化學反應。在物質代謝過程中，所伴隨的能量的合成、儲存、釋放、轉移和利用，稱為能量代謝（energy metabolism）。物質代謝和能量代謝二者具有密不可分的關系，在物質進行合成代謝時，是吸能耗能的過程；而在物質進行分解代謝時，則伴隨著能量的釋放與轉化。
二、興奮性
人體生活在不斷變化的自然環境和社會環境之中，其中某些內、外環境變化的因素可被機體感受，并引起新陳代謝和功能活動的改變，說明機體發生了反應（response）。一般來說，內、外環境的變化并非都能被機體所感受，只有那些能夠被機體所感受，并引起反應的環境變化才稱為刺激（stimulus）。
（一）興奮與抑制
機體對刺激發生的反應有兩種形式：一種是由相對靜止狀態轉變為活動狀態，或者由活動較弱轉變為活動較強，稱為興奮（excitation）；另一種是由活動狀態轉變為相對靜止狀態，或者由活動較強轉變為活動較弱，稱為抑制（inhibition）。
抑制并不是無反應，而是與興奮相反的一種主動活動，它意味著興奮趨勢減弱或不易發生興奮。
例如心跳和呼吸的加快、加強，消化液的分泌增多，屬于興奮；相反，心跳和呼吸的減慢、減弱，消化液的分泌減少，則屬于抑制。整個生命活動是由無限多樣的興奮與抑制表現出來，并通過興奮和抑制過程互相配合、協調，以適應環境因素的各種變化。應指出，上述興奮與抑制表述的是整體條件下的概念，若以單個細胞而言，則興奮的唯一的標志是動作電位。
（二）興奮性
機體接受刺激發生反應的能力和特性稱為興奮性（excitability）。通常，以閾值大小反映興奮性的高低，所謂閾值（threshold）是指能夠引起機體發生反應的最小刺激（強度或時間）。閾值與興奮性成反變關系，閾值越小（很小的刺激就能引起反應），則興奮性越高。機體各種組織、細胞都有不同程度的興奮性，其中以神經、肌肉和腺體等組織（細胞）的興奮性較高，統稱為可興奮組織、細胞（excitabletissue，excitable cell）。可興奮組織（細胞）構成了人體最主要的器官和系統，例如調控系統（神經細胞、內分泌細胞）、內臟器官（心肌細胞、平滑肌細胞），以及運動系統（骨骼肌細胞）。可興奮組織細胞，以及由其構成的器官系統的高度興奮性，是保證機體能夠進行快捷有效的調控和功能活動的物質基礎。
三、適應性
機體對內、外環境變化所發生的各種各樣的反應，都具有一種特性，即調整機體與環境之間的關系，以保護機體不受損害，并保持機體正常生存和種族綿延，這種特性稱為適應性（adaptability）。
適應性是生物進化過程中，逐漸發展和完善起來的。高等動物，特別是人類，由于神經系統和內分泌系統的高度進化，適應性明顯增強，機體的適應性調節反應既迅速，又廣泛而持久。人體的高度適應性，使機體在遇到各種突然而強烈的環境變化時，產生大量適應性代償反應，以保護機體免受損害。
但是，機體的適應性還是有一定限度的，超過此限度，機體就會產生適應不全，甚至導致病理損害。人類是恒溫動物，能夠對外界環境溫度的變化及時作出相應的適應性調節反應，以維持體溫的穩定。
四、生殖
生物體生長發育到一定階段后，能夠產生與自己相似的子代個體，這種功能稱為生殖（reproduction）。人類的生殖活動經歷著從男性和女性個體發育成熟的生殖細胞結合、子宮內孕育乃至分娩等一系列過程，可產生與父母相似的子代個體。人類生殖的生物學意義是繁衍后代，延續種族。因此，生殖也是人體生命活動的基本特征之一。
第三節 人體功能活動的調節方式
人體是由各器官系統有機組合而構成的結構和功能性整體，這些系統可大致分為兩類：一類是基本功能系統，如血液循環、呼吸、消化，及泌尿、生殖系統；一類是調控系統，如神經系統、內分泌系統、免疫系統，參與對各基本功能系統的調節。人體對內外環境變化所產生的適應性反應，都是以一個統一、協調的整體來進行的。這是由于人體具有完整而極其復雜的調節機制，通過信息聯系，調節著各器官、系統的功能。使它們的活動在時間上和空間上嚴密組織起來，互相配合，互相制約，從而達到穩態。這種整體性的調節作用稱為整合（integration）。在整合調控中，包括多種調節機制，分述如下。
一、神經調節
神經調節（neuroregulation）是指中樞神經系統的活動，通過神經纖維的聯系，對機體各部分的功能活動發生調節作用。在全身各種調節機制中，神經調節是主導調控機制，其他調節機制都直接或間接地與神經調節發生著聯系。神經調節的基本方式是反射，反射的結構基礎是反射弧，包括感受器、傳入神經、神經中樞、傳出神經、效應器5個基本環節。感受器是接受刺激的器官，效應器是產生效應的器官，神經中樞包括腦和脊髓，傳入神經和傳出神經是將中樞神經與感受器和效應器聯系起來的通路。反射弧的任何一個環節遭受損害和發生障礙，反射就不能實現。
19世紀俄羅斯生理學家巴甫洛夫（Pavlov）提出了條件反射學說，將反射分為非條件反射（un-conditioned reflex）和條件反射（conditioned reflex）兩種類型。非條件反射是先天的、生來就有的，同種屬個體所共有，反射弧固定的一種初級神經反射活動。相對來說，其數量是有限的；而條件反射是建立在非條件反射的基礎上，通過后天訓練而獲得的。由于可任意設定訓練條件，因此所形成的條件反射是無限多樣的。條件反射必須有神經系統的高級部位參與，因此是一種高級神經活動。
一般來說，神經調節發生效應迅速，而且產生的效應精確，但效應持續時間較為短暫。
二、體液調節
體液調節（humoral regulation）是指體內的一些化學物質通過細胞外液或血液循環，作用于機體的某些組織或器官，對其活動起促進或抑制作用。參與體液調節的化學物質基本可分為兩大類：一類是由各種內分泌細胞（endocrine cell）所分泌的激素（hormone）；另一類是各種組織的代謝產物，包括CO2、乳酸、H+、組胺、5-羥色胺（5-HT）等。通常，絕大多數激素是通過血液循環，選擇性地作用于靶細胞；而組織細胞產生的某些化學物質、代謝產物往往是在局部組織液內擴散，改變附近組織細胞的功能活動。這種調節作用可看作是局部性體液調節，或稱為旁分泌（paracrine）調節。體液調節的特點是效應發生緩慢，但效應持續時間較為長久，而且作用范圍廣泛。
某些內分泌腺直接或間接受神經系統的控制和調節，如交感神經直接支配腎上腺髓質，促使其分泌激素，經血液循環運送至全身各處，調節其功能活動。因而體液調節便成為神經調節的一個傳出環節，這種調節方式稱為神經-體液調節（neurohumoral regulation），神經-體液調節可發揮兩種調節的優點，優勢互補，從而使產生的效應既迅速，又廣泛而持久。
三、免疫調節
免疫調節（immune regulation）是指免疫細胞及其釋放的細胞因子、免疫激素，通過血液循環或細胞外液，作用于機體的某些組織或器官，對其活動起促進或抑制作用。社會環境的精神和心理的刺激，自然環境的光、聲、氣味、味道，以及觸、溫、痛、壓等軀體刺激，都可以由神經系統和相應的感受器所接收，通過神經系統和內分泌系統的調控作用，促使各功能系統作出適應性反應；但是，細菌、病毒、毒素、腫瘤和異體蛋白等刺激是神經系統無法感受的，而免疫系統則非常敏感。免疫細胞接受這些刺激后，釋放免疫調節物―――“細胞因子”和“免疫激素”，促使組織或器官作出適應性反應，以便及時清除病因，恢復和維持穩態（圖1-1）。可見，免疫系統不僅是一種防衛系統，而且是機體的感受和調節系統。由于免疫細胞可以隨血液循環運行全身，因而免疫系統起到了“游動腦”的作用。
四、自身調節
自身調節（autoregulation）是指不依賴于神經、體液和免疫調節，機體組織、細胞自身對刺激所發生的一種適應性反應。例如在一定范圍內，心肌收縮強度與初長度成正比；在一定的動脈血壓范圍內，腦血流量、腎血流量保持相對穩定等，均屬自身調節。
自身調節是低等動物比較主要的調節形式，但是對高等動物來說，自身調節是生物進化過程中的一種殘留，因而對于神經系統特別是大腦非常發達的人類來說，在總體調節機制中，自身調節所占比例極少，自身調節的幅度較小，但對于生理功能的調節仍有一定的意義。
第四節 生理功能的調節控制
20世紀50年代以來，應用工程學中控制論（cybernetics）原理的廣泛運用，推動了人體生理功能調控機制的研究。人體功能活動的調節過程與工程技術中的控制過程有許多共同的運行規律和特點。
人體功能活動的調節中，存在著各種各樣的程序化控制系統，從而使機體的適應性反應迅速而準確。
控制系統由控制部分和受控部分組成，控制系統主要有反饋控制系統和前饋控制系統。
一、反饋控制系統反饋控制系統（feedback control system）具有比較器、控制系統和受控系統等三個環節；輸出變量的部分信息經監測裝置檢測后轉變為反饋信息，并回輸給比較器，由此構成閉合回路，其控制部分不斷接受受控部分的影響，即受控部分不斷有反饋信息回輸給控制部分，改變著它的活動（圖1-2）。
根據控制論的原理，將受控系統的信息回授給控制系統的過程稱為反饋（feedback），根據反饋信息作用效果可將反饋分為負反饋和正反饋兩種類型。
（一）負反饋負反饋（negative feedback）是指反饋的結果制約了輸入對輸出的影響，即反饋信息的作用制約了控制信息，其意義是維持機體功能活動的穩態。
負反饋時，反饋控制系統平時處于穩定狀態。如出現一個干擾信號作用于受控系統，則輸出變量發生改變，導致反饋控制系統發生擾亂，這時反饋信息與參考信息發生偏差，偏差信息作用于控制系統使控制信息發生改變，以對抗干擾信息的干擾作用，使輸出變量盡可能恢復到擾動前的水平。生理條件下，人體動脈血壓能夠維持相對穩定，就是借助于具有負反饋特點的“降壓反射”實現的。如圖1-3所示，當動脈血壓升高時，對動脈內壓力感受器的刺激加強，經傳入神經至心血管中樞，降低其活動，從而抑制心血管活動，使動脈血壓回降；反之，動脈血壓降低時，則以相反的機制，促使動脈血壓回升。
負反饋調節機制是在機體受外界環境刺激，導致內環境擾動后才發生的校正性調控反應，因此有“反應滯后”的缺陷；而且負反饋調節在糾正偏差的過程中，會因“矯枉過正”而產生一系列波動。
負反饋機制對偏差的敏感程度越高，波動愈大；敏感程度越差，則反應滯后愈持久。
