阿拉善荒漠齧齒動物集合種群與群落穩定性研究（簡體書）

《阿拉善荒漠嚙齒動物集合種群與群落穩定性研究》針對當代集合種群和群落生態學的前沿科學問題開展野外實驗研
究，并運用當今生態學中的新方法進行分析，提出人為干擾下棲息地破碎
化中嚙齒動物集合種群和群落生態學的新理論。《阿拉善荒漠嚙齒動物集合種群與群落穩定性研究》共分5 章。第一章介
紹了荒漠生境破碎化與嚙齒動物集合種群的研究現狀，第二章探討了破碎
化生境中嚙齒動物種群的占據與滅絕，第三章分析了不同生境斑塊嚙齒動
物集合種群動態和空間格局，第四章研究了荒漠嚙齒動物多樣性與穩定性，
第五章探討了荒漠嚙齒動物的生活史策略與群落穩定性。

《阿拉善荒漠嚙齒動物集合種群與群落穩定性研究》適于從事群落生態學、保護生物學、景觀生態學和嚙齒動物生態
學的專業人員、教師和研究生閱讀。

目錄
前言
第一章 荒漠生境破碎化與嚙齒動物集合種群 1
第一節 生境破碎化對動物的影響（集合種群的概念及起源） 1
一、生境破碎化及其對動物的影響 1
二、生境破碎化研究的理論基礎 5
第二節 集合種群研究 7
一、集合種群類型 9
二、集合種群國外研究進展 11
三、集合種群國內研究進展 13
第三節 研究目的與研究區概況 15
一、研究的目的意義 15
二、研究區自然概況 16
三、研究方法 17
第二章 破碎化生境中嚙齒動物種群的占據與滅絕 20 目錄
前言
第一章 荒漠生境破碎化與嚙齒動物集合種群 1
第一節 生境破碎化對動物的影響（集合種群的概念及起源） 1
一、生境破碎化及其對動物的影響 1
二、生境破碎化研究的理論基礎 5
第二節 集合種群研究 7
一、集合種群類型 9
二、集合種群國外研究進展 11
三、集合種群國內研究進展 13
第三節 研究目的與研究區概況 15
一、研究的目的意義 15
二、研究區自然概況 16
三、研究方法 17
第二章 破碎化生境中嚙齒動物種群的占據與滅絕 20
第一節 不同生境斑塊中嚙齒動物占據動態 （群落結構及物種組成） 20
一、不同生境斑塊子午沙鼠種群與長爪沙鼠種群占據動態 21
二、不同生境斑塊五趾跳鼠種群與三趾跳鼠種群占據動態 21
三、不同生境斑塊小毛足鼠種群與黑線倉鼠種群占據動態 22
四、不同生境斑塊阿拉善黃鼠種群占據動態 23
五、小結 23
第二節 不同生境斑塊嚙齒動物局域種群的滅絕風險 23
一、長爪沙鼠和黑線倉鼠局域種群的滅絕風險 24
二、五趾跳鼠、小毛足鼠和阿拉善黃鼠局域種群的滅絕風險 24
三、子午沙鼠和三趾跳鼠局域種群的滅絕風險 25
四、小結 25
第三章 不同生境斑塊嚙齒動物集合種群動態和空間格局 26
第一節 集合種群動態和空間格局 26
一、長爪沙鼠種群動態和空間格局 26
二、黑線倉鼠種群動態和空間格局 27
三、五趾跳鼠種群動態和空間格局 28
四、小毛足鼠種群動態和空間格局 29
五、阿拉善黃鼠種群動態和空間格局 29
六、子午沙鼠種群動態和空間格局 30
七、三趾跳鼠種群動態和空間格局 31
八、小結 32
第二節 不同生境斑塊嚙齒動物個體居留時間 32
一、不同生境斑塊長爪沙鼠個體居留時間 33
二、不同生境斑塊黑線倉鼠個體居留時間 35
三、不同生境斑塊五趾跳鼠個體居留時間 37
四、不同生境斑塊小毛足鼠個體居留時間 39
五、不同生境斑塊阿拉善黃鼠個體居留時間 41
六、不同生境斑塊子午沙鼠個體居留時間 43
七、不同生境斑塊三趾跳鼠個體居留時間 45
八、小結 47
第三節 不同生境斑塊嚙齒動物種群周轉率 47
一、不同生境斑塊長爪沙鼠種群周轉率 47
二、不同生境斑塊黑線倉鼠種群周轉率 48
三、不同生境斑塊五趾跳鼠種群周轉率 50
四、不同生境斑塊小毛足鼠種群周轉率 52
五、不同生境斑塊阿拉善黃鼠種群周轉率 54
六、不同生境斑塊子午沙鼠種群周轉率 56
七、不同生境斑塊三趾跳鼠種群周轉率 58
八、小結 60
第四節 不同生境斑塊嚙齒動物個體擴散 60
一、不同生境斑塊阿拉善黃鼠個體擴散 60
二、不同生境斑塊三趾跳鼠個體擴散 61
三、不同生境斑塊五趾跳鼠個體擴散 61
四、不同生境斑塊小毛足鼠個體擴散 62
五、不同生境斑塊子午沙鼠個體擴散 63
六、小結 63
第五節 討論 63
一、干擾與集合種群 63
二、嚙齒動物對生境破碎化的響應 64
三、嚙齒動物不同的集合種群結構 67
四、集合種群研究尺度 68
五、從集合種群到集合群落 69
第六節 結論 71
第四章 荒漠嚙齒動物多樣性與穩定性 73
第一節 群落穩定性的研究進展 73
一、國外研究進展 73
二、國內研究進展 74
第二節 嚙齒動物群落多樣性對不同干擾的響應 75
第三節 不同干擾對嚙齒動物群落的作用機制 76
一、作用機制的分析方法 76
二、過牧區、禁牧區和輪牧區（非開墾區）嚙齒動物群落SEM 78
三、開墾區嚙齒動物群落SEM 86
第五章 荒漠嚙齒動物的生活史策略與群落穩定性 93
第一節 生活史策略的研究進展 93
一、國外研究進展 93
二、國內研究進展 95
第二節 嚙齒動物種群生活史策略的劃分 96
第三節 不同干擾下生活史策略者在群落中的格局 97
一、不同生活史策略者在群落中的組成 97
二、嚙齒動物群落的ABC 曲線及W 統計 98
三、小結 101
第四節 荒漠嚙齒動物群落穩定性特征 103
一、不同干擾下嚙齒動物群落內物種的關聯性 103
二、荒漠嚙齒動物群落變異性 105
三、恢復力、抵抗力與群落穩定性 106
第五節 討論 107
一、干擾與群落多樣性 107
二、干擾對不同生活史策略者組成的影響 108
三、干擾與群落穩定性 109
四、干擾對嚙齒動物群落的影響機制 111
五、關于結構方程模型 112
第六節 結論與展望 113
一、結論 113
二、展望 113
主要參考文獻 115
后記 134

第一章荒漠生境破碎化與嚙齒動物集合種群
第一節生境破碎化對動物的影響（集合種群的概念及起源）
一、生境破碎化及其對動物的影響
（一）生境破碎化
生境破碎化常被定義為人為因素或環境變化，導致大塊連續分布的自然生境
（圖 1-1 a）被基質隔離成（圖 1-1中白色區域）一些面積較小的斑塊（圖 1-1c），與原生境不同的變化過程（圖 1-1b）（Fahrig，2003）。早期生境破碎化被認為主要表現在 3個方面：原始生境面積減少、生境斑塊大小降低及生境斑塊之間隔離度增加（ Andren，1994）。近年來，更多生態學家傾向于將生境喪失與生境空間格局的改變分開，包括生境喪失與破碎化兩個相對獨立的生態過程。前者指生境整體面積的減少和部分生境的喪失，后者是指大塊連續的生境被分割成多塊相對不連續的小斑塊生境，而生境整體面積沒有明顯減少（ Fahrig，2002）。而陳利頂等（1999）認為生境破碎化不僅是在數量或形態上的變化而且更是在生態功能上的變化，他們認為破碎化有兩方面的表現。①形態上的破碎化。一方面，隨著人類活動的增強而導致景觀中破碎生境的增加，其結果是適宜于生物生存的棲息地面積急劇減小，在相當程度上降低了棲息地保護物種的生態功能；另一方面，隨著斑塊形狀（棲息地）的復雜化（破碎化），導致斑塊邊緣效應的增強、自然棲息地核

圖1-1 生境破碎化過程，黑色區域代表生境，白色區域代表基質（Fahrig，2003）
·2·阿拉善荒漠嚙齒動物集合種群與群落穩定性研究
心區面積減少，在極大程度上減弱了棲息地保護生物多樣性的功能。②生態功能上的破碎化。指棲息地（斑塊）內部生境的破碎化，主要是由于氣候條件、人為活動的影響而造成棲息地內部生態環境質量的下降，或由于自然環境因子在空間組合上的不匹配而導致生境適宜性的降低或在空間分布上的破碎化，由于其在形態上沒有明顯的變化，往往會導致研究人員對它的忽視。
生境破碎化是由人為因素、非人為因素及兩者的共同作用造成的。人為因素主要為人類進行的各種各樣的干擾活動，如森林砍伐、農業開墾、道路房屋修建和放牧等活動；非人為因素主要包括氣候變化、自然火災、火山爆發或地震等（楊芳和賀達漢，2007），其中人為因素占主導作用。近年來，隨著農業、城市化和交通運輸業等方面的迅速發展，加上全球氣候變化的影響，導致全世界生境破碎化問題日益普遍和突出，生境喪失和破碎是生物多樣性降低的主要原因（ Wilcove et al.，1998；Burkey，1995）。
（二）生境破碎化對動物的影響
生境破碎化可導致生態系統嚴重退化。有研究表明，在熱帶地區 65%的自然生境已消失；溫帶地區，原始的自然生境已不存在，大面積的水域已被分割（武正軍和李義明， 2003）。生境破碎化是許多物種瀕危和滅絕的重要原因。據 Reid和 Kenton（1989）統計，現已確定滅絕原因的 64種哺乳動物和 53種鳥中，由于生境喪失和破碎引起 19種哺乳動物和 20種鳥滅絕，分別占 30%和 38%。因生境喪失和破碎化而受到滅絕威脅的物種比例則更高，在哺乳動物和鳥中約占 48%和 49%，在兩棲動物中高達 64%。
生境破碎化過程中產生大量小面積斑塊，這些斑塊之間由不同程度的不適宜帶相隔離，形成隔離效應，隔離或限制個體正常遷移和建群（ Laurance et al.， 2002；Wilcove et al.，1998）。棲息地面積減少和分離，使種群個體滯留在面積小、隔離度大的斑塊內，種群的規模變小，各種隨機因素對種群的影響隨之增大，近親繁殖和遺傳漂變潛在的可能性增加，降低了種群的遺傳多樣性，從而引起遺傳上的不穩定，影響種群的生存能力（ Couvet，2002；Saunders et al.， 1991）。生境破碎化導致斑塊邊緣變長，引起斑塊邊緣的非生物環境（如光照、溫度和濕度）和生物環境的劇烈變化，從而導致邊緣效應（ Malcom，1994）。這個變化有利于邊緣種的生存，因為棲息地片斷化對它們來說反而擴大了其棲息地范圍，從而對種群增長有利。然而，棲息地斑塊的邊緣對于內部種來說，不是適宜的棲息地，這進一步減少了其適宜生境的面積，從而導致大量的外部物種入侵（ Woodroffe and Ginsberg，1998）。生境破碎化影響物種豐富度、種間關系、群落結構及生態系統過程，導致生態系統退化（ Fahrig，1997；Kareiva and Wennergren，1995）。因此，生境破碎化研究對解釋生物多樣性變化和保護
第一章荒漠生境破碎化與嚙齒動物集合種群·3·
生物多樣性具有重要意義。
1. 生境破碎化對動物種群遺傳多樣性的影響
遺傳多樣性指所有遺傳信息的總和，包含在生物個體的基因內（王獻溥和劉玉凱，1994）。遺傳多樣性是生物多樣性的基礎，遺傳多樣性代表著物種適應環境變異的能力。就個體而言，遺傳多樣性被認為與大多數物種適合度呈正相關，當某一物種的遺傳多樣性消失后就再不可能恢復，而當遺傳多樣性降至某一閾值后，近交衰退導致物種“渦旋”式滅絕，則難以避免（李曉文等， 1999）。生境破碎化產生的面積效應和隔離效應影響動物種群個體遷移和建群，同時由于適宜的生境斑塊面積不斷減少，種群的規模變小，種群的基因交流受到了限制，近親繁殖增加，種群遺傳多樣性下降，影響到物種的存活和進化潛力（Couvet，2002）。Frankham
（1996）在研究 23種動植物的遺傳多樣性時，發現有 22個物種的遺傳多樣性水平與種群數量成正相關。遺傳變異與生境面積、結構、多樣性等特征密切相關，各種因素引起的生境破碎化產生了相對孤立的生境斑塊，不同程度上中斷了種群間的基因流，增加了孤立種群的遺傳漂變效應，使種群遺傳結構趨于簡化（劉建鋒等，2005）。種群遺傳結構在進化上具有顯著意義，是生物多樣性保護的基本單元。生境破碎化對種群遺傳結構的影響主要體現在：①在動物小種群中，由于個體數目少，遺傳漂變的作用比較突出；②動物種群近交幾率增大；③種間隔離增大，阻礙種群間的基因交流（Rhodes and Chesser，1994）。這 3種遺傳后果對動物種群的遺傳多樣性、適合度和種群分化均產生一定的影響，導致種群發生退化（李曉文等，1999）。

2. 生境破碎化對動物物種多樣性的影響
物種多樣性是指地球上所有生物物種及其各種變化的總體（王獻溥和劉玉凱，1994）。物種多樣性是生物多樣性研究的基本層次，每個物種對生存空間的要求各不相同。生境破碎化導致生物生境的破碎化，致使生物生存空間割裂和縮小（劉建鋒等， 2005）。人為干擾導致自然生境的丟失是物種多樣性保護的主要威脅之一（Aunders et al.，1991）。生境破碎化昀直接的后果就是導致原有棲息地面積減少，在小面積生境斑塊中物種生存的可能性將越來越小， Alejandro和 Miguel（2003）發現西班牙伊比利亞半島上的猞猁（ Lynx pardinus）種群占有生境面積小于 500km2時就會滅亡。大面積的生境斑塊比小面積的生境斑塊包含更多的生境類型，邊緣地區的物理環境變化和生物環境變化不易影響到核心區域，這對某些面積敏感物種的生存是至關重要的。而在小面積的生境斑塊中，生態系統的動態主要受外部因素的控制，生境內部環境結構的作用較小。這種情況下增加了系統的
·4·阿拉善荒漠嚙齒動物集合種群與群落穩定性研究
不穩定性，同時降低了系統的抗干擾能力，從而使斑塊內的動物物種更易發生局域滅絕（鄧文洪， 2009）。這種面積效應不但會影響動物物種的多樣性和增加原有動物種群的局域滅絕風險，還會對某些動物的分布模式、種群密度、群落結構等產生不同程度的影響。Stratford和 Stouffer（1999）調查巴西熱帶雨林中的食蟲鳥發現，74%的鳥類物種在破碎化的棲息地中發生了局域滅絕，大面積的斑塊包含相對多的鳥類物種。Zabel和 Tscharntke（1998）發現生境破碎化減少了半翅目、同翅目、鞘翅目昆蟲的物種豐富度和種群多度。

3. 生境破碎化對動物種間關系的影響
破碎化使生境中非適宜生境的類型和面積不斷增加，增加各斑塊的相互作用，生態系統內的物種豐富度、種間關系、群落結構和生態系統過程及結構發生改變，導致了生態系統功能的退化和類型的消失（丁立仲等， 2005）。生境破碎化產生的生境斑塊，在物理、化學和生物等方面都發生了改變（劉美佳和蔡平， 2011）。①片斷生境的能量平衡明顯不同于全部被茂密的植被覆蓋的景觀；②生境破碎導致片斷生境小氣候發生變化；③生境破碎影響生態系統的水分循環；④生境破碎影響物種種群遷入率和滅絕率。
（1）捕食-獵物
由于生境破碎化，斑塊的面積減小和隔離使捕食 -獵物關系也發生了相應變化，小生境斑塊由于提供的庇護場所較少和邊緣面積增加，獵物被捕獲的幾率增加，動物種群生存受到威脅（武正軍和李義明， 2003）。生境破碎化產生的邊緣效應和面積效應增加鳥類的巢捕食風險（孫吉吉等， 2011），而有些物種卻并未因生境破碎而受到負面影響。塘蛙（ Rana lessonae）在小池塘較在大池塘能更好地存活，因大池塘中的白斑狗魚（ Esox lucius）會捕食蛙卵和蝌蚪，而小池塘中沒有白斑狗魚（ Gulve，1994）。Kareiva（1987）發現由于斑塊化干擾了瓢蟲（ Coccinella septempunctata）的隨機搜索和聚集行為，導致蚜蟲（ Uroleucon nigrotuberculatum）局部暴發。目前普遍的觀點認為，邊緣地帶對鳥類的生存是不利的，生境斑塊化導致的捕食率升高多發生在斑塊邊緣。在生態交錯區，幼鳥可能遭到更多捕食者的捕食，而使幼鳥羽化率低于核心區（武正軍和李義明， 2003）。生境斑塊邊緣的高捕食率可能是捕食者對高獵物密度作出的反應，或是捕食者利用邊緣作為遷移通道的結果（Pasitschaniak-Art et al.，1998）。
（2）寄生生境破碎化通過改變斑塊中寄主和宿主的數量，使穩定的寄生關系發生改變，一些物種可能因寄生率升高而影響其生存，一些寄主因生境破碎而在斑塊中消失
（楊芳和賀達漢， 2007）。褐頭牛鸝（ Molothrus ater）是北美很多雀形目的巢寄生者，隨著森林覆蓋率的下降和破碎化的升高，褐頭牛鸝的寄生率升高（ Robinson et
第一章荒漠生境破碎化與嚙齒動物集合種群·5·
al.，1995）。Tscharntke等（2002）發現，食豆科植物的昆蟲，生境破碎化使其擬寄生物種群數量增加，同時，油菜露尾甲（ Meligethes aeneus）的寄生物顯示出明顯的邊緣效應，在作物邊緣地帶密度較高。Brooker和 Brooker（2001）發現在澳大利亞西部農業破碎化生境中，藍胸小鷦鷯（Malurus pulcherrimus）的巢寄生率與斑塊大小呈正相關關系。
（3）競爭
生境破碎化導致斑塊內資源短缺，生態位重疊的物種種間競爭加劇，迫使物種之間生態位分化，或者可能使某些競爭力弱的物種滅絕，但也有些物種由于競爭者的消失而數量上升（武正軍和李義明， 2003）。在資源利用中，不同種生物之間一般沒有直接的競爭，只是在資源匱乏時，一種對其他種會因為利用率的不同而產生存活、生殖和生長的間接影響。一般來說，在棲息地未片斷化時，棲息地內資源相對豐富，這些物種通過分化生態位而利用不同資源，這時候的競爭不會表現得很強烈（葛寶明等， 2004）。在亞馬遜森林破碎化生境中，吼猴（ Alouatta seniculus）因其他猴類的減少而密度升高，在林冠覓食的蜂鳥類群由于無競爭者或捕食者而在斑塊內數量上升（ Laurance et al.，2002）。破碎化同樣改變了螞蟻物種間的種間競爭關系，在生境斑塊中隨著一種螞蟻優勢種（ Lasius paralienus）密度的增加，其他螞蟻物種競爭者密度會降低（Braschler and Baur，2005）。
二、生境破碎化研究的理論基礎
（一）島嶼生物地理學理論
MacAther和 Wilson（1963，1967）的島嶼生