森林冠層節肢動物（簡體書）

森林冠層蘊含著豐富的生物資源，節肢動物多樣性尤為顯著。受研究手段的制約，冠層節肢動物研究一度進展緩慢。但隨著技術的發展，冠層生物學研究呈現出欣欣向榮之勢。《森林冠層節肢動物》主要基于作者在云南西雙版納地區10余年對冠層蜘蛛和冠層節肢動物研究的經驗，結合文獻概述了森林冠層生物學研究的發展歷史，森林冠層節肢動物研究的技術和方法。同時結合冠層節肢動物研究的科學問題和研究方向，介紹了作者對西雙版納地區不同林型冠層蜘蛛多樣性差異的研究。

《森林冠層節肢動物》可供研究生、生物學教學及科研人員和保護區工作人員參考。

1 绪论
森林冠层（图1-1）是陆地上90%的生物量与大气的功能性界面层（Ozanne et al.， 2003），在能量流动、生物地球化学循环、全球和地区气候动态等关键生态过程中有重要作用（Basset et al.， 2003a）。森林冠层的生态过程，如光合作用、营养循环、吸收CO2释放O2等，对森林生态系统至关重要。除此之外，森林冠层还可以为人类提供各种生产和生活资料、调节气候、防止水土流失等。受冠层进入技术的制约，有关森林冠层的研究长期以来未能引起足够的关注。近几十年来，随着对树冠生态系统功能认识的提高和研究技术的改进，冠层生物多样性及其生态功能等研究逐渐成为新兴的热点研究领域。
图1-1 西双版纳热带雨林冠层（陈辉 摄）
森林冠层是生物多样性*丰富的陆地生态系统，特别是热带地区森林冠层（图1-2）。大约40%现存物种生活在冠层（Novotny et al.， 2002；Pennisi， 2005），其中20%~25%为冠层特有种（S？rensen， 2003）。Erwin（1982）根据巴拿马热带地区树冠甲虫的研究结果推测，生活在森林冠层节肢动物的物种数量可占该地区物种总数的2/3，热带地区森林冠层节肢动物的物种数量可达3000万种。在秘鲁的热带森林，Wilson（1987）仅从一株大树上就采集了43种蚂蚁，相当于英国全国的蚂蚁物种数量。据统计，从1986年起，12个国家的40多位昆虫学家先后在喀麦隆
图1-2 森林冠层丰富的生物多样性
*上2个图由Lowman博士提供；其余为周正颜摄
热带森林的树冠层开展研究工作。他们的研究结果表明，喀麦隆热带森林树冠层可能拥有了世界上75%的昆虫种类（Hallé et al.， 2000）。Ellwood和Foster（2004）也通过研究证实，热带雨林冠层无脊椎动物的生物总量超过以往估计值的2倍。
冠层节肢动物对维持森林生态系统的功能与稳定具有重要作用，是森林生态系统的关键调节因子。节肢动物可以在很大程度上改变冠层结构和功能（Schowalter， 2011），如昆虫较低强度取食会刺激植物的营养循环并促进树的生长，但高强度取食会延缓树的生长甚至引起树的死亡（Kimmins， 1972；Schowalter et al.， 1986）。食叶昆虫及其天敌（图1-3）可以直接影响参与光合作用的叶片数量，对树的生长、土壤演替和碳氮循环等重要森林动态过程产生影响。全球气候变化和CO2 浓度的改变也会影响食叶昆虫对叶片的取食率（McNaughton， 2001）。
图1-3 植食性昆虫及其天敌（周正彦 摄）
作为生物多样性*重要的组成成分，昆虫对全球气候变化（气候变暖、干旱和CO2浓度升高等）的响应十分敏感（戈峰， 2011）。气候变暖后害虫越冬成活率上升，发育起始时间提前，为害期延长（Thomson et al.， 2010）。气候变暖还将通过食物链扰乱害虫和天敌的种间关系，由于天敌发育时间的不同步，一些害虫失去控制而暴发成灾（Grabenweger et al.， 2007）。全球变暖还导致了昆虫分布区域向高海拔或高纬度地区扩张，如北美山松大小蠹（Dendroctonus ponderosae）的发生北界扩展，暴发区向北推进了130万km2（Williams and Liebhold， 2002），同时出现了向高海拔地区扩散为害的情况（Logan and Powell， 2001）。气候模型分析表明，目前由于冬季低温不能在欧洲定殖的天牛（Apriona spp.），未来将适合生存于欧洲南部靠近48°N的区域（Vanhanen et al.， 2008）。以上事例说明，通过研究森林冠层所参与的全球性循环过程，可以从全球碳流、气候变化和CO2浓度提高的角度，探讨冠层节肢动物群落对全球变化的响应和影响。因此，对森林冠层节肢动物的研究有助于解决如气候变化、生物多样性保护和整个森林生态系统的相互作用等全球性问题（Hopkin， 2005）。
由于受冠层进入技术的制约，冠层节肢动物研究在很长一段时期进展缓慢。冠层生物学中还有很多科学问题有待人们去解答，森林冠层中还有大量未知的物种有待人们去发现和研究。有统计表明，采自冠层的节肢动物中有70%~80%在科学上还没有被描述（Ozanne et al.， 2003）。作者于2007年雨季在西双版纳采用冠层喷雾法采集了1000m2投影面积内的冠层节肢动物，其中，仅蜘蛛物种就高达472种，占中国已知蜘蛛物种总数的10%以上。估计新种数量超过150种，现已描述新种100余种，包含华模蛛科（Sinopimoidae）1个蛛形纲新科和该科的1新种：双色华模蛛（Sinopimoa bicolor）（图1-4）（Li and Wunderlich， 2008）。
图1-4 双色华模蛛（林玉成 摄）
除了大量未知物种外，人们对冠层节肢动物的生活史，以及物种间的相互作用知之甚少，对于大部分昆虫的基本生物学和生态学知识几乎还是空白的（Novotny et al.， 2002）。哪些节肢动物整个生活史都在冠层中完成、哪些是部分在冠层中完成的、哪些是偶尔到达冠层中的“访客”（tourism）等问题，都还鲜为人知。如何能比较准确地查清生活于冠层的节肢动物的种类，人为干扰导致的森林破坏或退化对冠层节肢动物造成了什么样的影响，冠层节肢动物对整个森林生态系统的作用等诸多问题，还有待人们去探究。随着全球人口数量的激增和人为干扰的加剧，森林生态系统遭到持续的破坏。森林采伐和片断化使全球森林生态系统受到严重的威胁（图1-5~图1-7），由于冠层生境对人为干扰高度敏感，因此成为受威胁*严重的陆地生态系统。《生物多样性公约》已将热带雨林冠层生态系统列为濒危生境，并呼吁各国政府支持相关研究与保护工作。
图1-5 严重破碎化的生态系统（Lowman博士提供）
图1-6 西双版纳勐仑镇城子龙山（郑国 摄）
图1-7 西双版纳地区延绵不断的橡胶林（郑国 摄）
1.1 森林冠层的有关概念
森林冠层是森林生态系统*为活跃的部分（图1-8）。森林冠层附生植物种类众多，新生叶片和开花也主要集中在林冠上层，并吸引了大量的传粉昆虫、捕食性节肢动物、鸟类、树栖脊椎动物等。森林冠层是包含空间复杂性和时间动态性的三维结构，生物和环境因子在林冠顶层到近地表部分的垂直结构常呈现出梯度变化（图1-9），树的种类、空间结构、物候现象（开花、发叶）和树龄的组合等常是不均匀的。林冠顶层和下层植被在叶片的尺寸、厚度、形状和组织化学性上也常存在差异；叶片的排列也取决于植被在冠层中的位置，上层植被林冠叶片的密度要大于下层植被。
不同研究者使用“冠层”（canopy或crown）一词时，含义常有所区别。Norse（1990）的“冠层”是指森林植被**层处的枝叶层，是位于粗大树干分枝的上面，即森林的顶层。而Moffett（2000）认为，“冠层”不仅是森林冠层，而且应该包括地表上所有植被，如农田和草地。目前，比较常用的冠层概念是指森林中每一株树木树冠的集合，包括树叶、小枝、大枝和附生植物（Nadkarni， 1995）。
在热带森林中，冠层垂直结构的复杂性较温带森林明显（Smith， 1973；Terborgh，