潮汐國度：生命的繁衍密語

潮間帶，是檢視物種繁殖策略與適應演化的天然實驗室
揭示數十種生物的行為密碼，展現生態多樣性的奧祕

潮起潮落之間，海岸線彷彿一座舞臺，無數生命在此交織出繁衍與生存的壯麗篇章。浪濤的拍擊、高溫的炙烤，構成了嚴苛的考驗，而潮間帶的生物卻以驚人的智慧與韌性，展現出適應環境的本領。牠們在潮汐的律動裡孕育後代，守護族群延續，將初為父母的喜悅與艱辛，化作生命接力的一部分。

本書正是一次深入潮間帶的探索之旅。作者多年觀察研究，將野外調查、室內實驗、文獻整理、行為紀錄與大量影像結合，以生動筆觸帶領讀者走進這片獨特的棲地。從烏賊、章魚到魷魚，從耳螺、骨螺到玉螺，每一個生命都在演繹自己的繁殖智慧——有的以噴墨隱身，有的在沙灘築巢，有的背著卵囊遠行，還有的藉由毒液與螺旋構造抵禦掠食者。

在這些故事裡，讀者會看見海洋孕育的無限奇觀：海蝸牛帶著卵囊漂泊、白邊側足海天牛偷取藻類能量、海兔與海牛創造「海粉」與「寬麵」的奇特繁殖現象；大海螺以「建築師」的身分設計育兒房，菊花螺如同礁石上的斗笠；而芋螺則以製毒專家的角色提醒人類自然界的危險與平衡。這些細膩描寫不僅揭示了物種行為，也呈現了生態鏈條中捕食、依存與協同進化的奧祕。

除了個別生物的繁殖策略，本書亦觸及更廣的生態意涵。當讀者讀到花蛤、柑橘荔枝海綿、海參與鱟的篇章，將感受到這些「遠古來客」與「活化石」如何在環境巨變中持續延續血脈；而螃蟹、文昌魚、彈塗魚與各類魚群，則帶來多元的生存適應模式，啟發我們對生物多樣性更深的理解。這不只是自然的紀實，更是對生命韌性與演化智慧的讚頌。

本書的撰寫目標，不僅是為潮間帶生物立傳，更希望引領大眾在欣賞圖文並茂的趣味敘事中，對生態保育與環境議題產生關注。透過每一則故事，讀者能看見人類與自然環境緊密相連的命運，進而思考如何守護這片孕育無數生命的潮間帶。

因此，無論是對自然科學懷抱好奇的大眾讀者，還是研究與保育領域的專業人士，本書都將是一場兼具嚴謹與趣味的閱讀體驗。它像一座橋梁，讓人從海浪的湧動走入生物的世界，從繁殖策略延伸至環境保護，最終引發我們對生命本質與自然永續的深刻省思。

〔本書特色〕
潮起潮落之間，海岸孕育著壯麗的生命故事。烏賊噴墨自衛、海蝸牛背卵遠行、芋螺以毒護身，大海螺則築起育兒的堡壘。本書以多年觀察與研究為基礎，結合野外調查、行為紀錄與精彩影像，生動描繪數十種潮間帶生物的繁殖策略與生存智慧。它不只是趣味的自然科普，更是一場關於生物多樣性與生態保護的深度思考之旅。

劉毅，環境科學博士，長期從事潮間帶軟體動物的研究和科普工作，同時從事紅樹林生態系統的研究和民間保育工作。曾獲英國最高自然保育獎——惠特萊獎、福特汽車環保獎等國際知名環保獎項。已出版《我們趕海去》、《Hi！趕海去——跟環境科學博士尋寶潮間帶》等科普讀物。

尉鵬，水生生物學碩士，美國貝類收藏家協會（COA）會員，長期從事海洋軟體動物系統分類學研究及貝類學科普和文化推廣的工作。

前言
烏賊——移動的「墨斗」
章魚——「生存術」大師
魷魚——種出一片「菊花田」
耳螺——連接海陸貝類的紐帶
骨螺——貝類中的「變形金剛」
苦螺——我的礁石我做主
玉螺——海灘上的「沙碗」
海蝸牛——帶著卵囊去旅行
白邊側足海天牛——「竊綠神偷」
海兔——「海粉」製造機
海牛——「寬麵」製造機
海蛞蝓——繁殖的智慧
泥螺及其遠親——「吹氣球」和「編彈簧」
梭螺——與寄主協同進化
匯螺科——貝類圈裡的紅樹林愛好者
織紋螺——忠實的「海岸清潔工」
大海螺——優秀的育兒房建築師
衲螺科——「飛翔」的翅膀
菊花螺——礁石上的「斗笠」
寶貝——人類文明的見證者
芋螺——海洋中的「製毒專家」
梯螺——海洋直達天空的「螺旋天梯」
花蛤——雙殼貝類的代表
柑橘荔枝海綿——海洋的「荔枝」
海參——「斷捨離」的最高境界
鱟——遠古來客
螃蟹——一生要換很多套「新衣」
文昌魚——海洋「活化石」的前世今生
彈塗魚——灘塗上的「吸塵器」
魚類——多元的繁殖策略
附錄 物種名錄

海蝸牛——帶著卵囊去旅行

雲卷雲舒，潮起潮落。潮汐和洋流傳遞著海洋的能量，也帶來了遠方的禮物。

2021年3月，我們在海南陵水開展潮間帶調查期間，在海灘上發現了大量藍紫色的海蝸牛（Janthina janthina）和長海蝸牛（Janthina globosa），以及藍色的銀幣水母和帆水母，偶爾還有具有「毒王」之稱的僧帽水母。這些「藍色系漂浮生物」是隨著洋流漂到附近並被大浪卷到海灘上而擱淺的。事實上，在往年的相近月分裡（1～4月），我們在海南的三亞、瓊海、儋州、萬寧等地的海灘邊也發現了不少擱淺的海蝸牛和長海蝸牛。

海蝸牛俗稱「紫螺」，是一類生活在世界溫暖海域的浮游性貝類的統稱。根據化石記錄表明，海蝸牛是由梯螺科（Epitoniidae）的物種演化而來。廣義的海蝸牛家族包括海蝸牛屬（Janthina）和Recluzia屬的種類，現生種共7種；狹義的海蝸牛家族僅指海蝸牛屬的種類，現生種共5種，在我國分佈有4種，其中較廣泛分佈的是海蝸牛和長海蝸牛。
海蝸牛絕對是軟體動物裡的另類，牠們堪稱「全球旅行家」。大多數海蝸牛的軟體動物親戚們都是「井底之蛙」，牠們的成體或帶著貝殼穴居在洞裡，或附著在石頭上再也不挪窩，或僅在一個小區域內移動。但海蝸牛不同，牠們懷著「世界那麼大，我要去看看」的憧憬，跟著洋流漂在海面到處旅行。為了順利達成旅行計畫，海蝸牛掌握了幾項生存法寶。

泡泡浮囊

雖然海洋深不可測，生態位數不勝數，但有不少海洋生物因為各種原因需要到達海面，牠們有各自的辦法。比如海蛇依靠特化的扁平的尾部移動，因為牠們是靠肺呼吸的變溫動物，需要時常浮到海面換氣，同時曬太陽和喝雨水；海龜一生中大部分時間都生活在海裡，但牠們也是靠肺呼吸，每隔一段時間都要借助特化成船槳狀的四肢浮到海面換氣；而許多魚類依靠調整體內魚鰾的體積和游泳而上浮。但這些方式都或多或少需要遊動而消耗能量，而且只能相對短暫地停留在海面上。為了適應終生的海面漂浮生活，海蝸牛有一件一勞永逸的裝備——由數百個小氣囊構成的泡泡浮囊。

海蝸牛的腹足是一臺神奇的泡泡製造機，生活狀態下，牠們的殼口朝向海面，腹足的前端露出水面，不斷伸縮運動兜取空氣，腹足上的腺體隨即分泌黏液，將兜取的空氣包裹成小氣囊，而黏液遇到海水即硬化，製造一個小氣囊的時間不足一分鐘。緊接著就進入下個一小氣囊的製造，通常海蝸牛會一口氣製造幾十個小氣囊，才會停下來休息片刻，直到製造出足夠多的小氣囊。這些小氣囊在製造的過程中會不同程度地被擠壓和粘連，最終形成了一個具有彈性且有足夠浮力的泡泡浮囊，海蝸牛依靠牠能夠輕易漂浮在海面上，只要固定住浮囊即可，無需額外的運動，是真正一勞永逸的「躺平大師」。

有了泡泡浮囊，海蝸牛的繁殖自然也是在海面漂浮時完成的。海蝸牛雌雄同體，牠們在不同生長階段會轉化性別，通常雄性生殖系統先成熟，而在個體大小上，則體現為雄性個體最小、不育個體次之、雌性個體最大的特點。由於雄性海蝸牛不具有陰莖，雄性和雌性海蝸牛並不直接交配，雄性海蝸牛是通過釋放大型的游泳精子完成受精。與此同時，雌性海蝸牛會生產大量的紫色卵囊，並分泌黏液且將這些卵囊依次黏到浮囊下方，形成規模可觀的卵囊群，跟著母體一起漂浮。因此，被海浪打到海灘上的海蝸牛裡，有時也能看到浮囊下黏著密密麻麻卵囊的個體。

變形計

為了適應海面漂浮生活，除了泡泡浮囊，海蝸牛還上演了一系列「變形計」。首先，與許多軟體動物擁有厚重的自我保護的貝殼不同，牠的貝殼變得非常脆薄，盡可能減輕重量，更易漂浮；其次，海蝸牛貝殼呈藍紫色，在藍色的海洋裡，偏藍的殼體顏色能夠很好地融入環境，從而隱藏自己。更有意思的是，靠近螺口一側的貝殼腹面顏色更深，而殼背面的顏色偏白，這樣無論是從天上往下看，還是從海裡往上看，海蝸牛都能與環境完美地融為一體，從而起到「隱身」的作用，其實許多魚也是類似的策略，背部顏色深，腹部則偏白；第三，沒有口蓋（厴）。許多腹足類軟體動物具有口蓋，類似「門」的作用，當牠們遇到危險時，就會把身體縮進貝殼裡，同時用口蓋封住殼口，起到「關門」的效果，此外，口蓋閉合還能夠減少水分流失。但海蝸牛不需要口蓋，一方面牠們為了漂浮必須始終固定住浮囊，這就導致牠們的頭部和腹足的一部分必須露在貝殼外，無法「關門」；另一方面，牠們脆薄的貝殼不堪一擊，一旦遇到捕食者，此時即使有口蓋也於事無補，因此，在進化的過程中，海蝸牛徹底把口蓋丟掉了。
守株待兔

海蝸牛沒有游泳能力，只能靠浮囊隨波逐流，因此牠們只能「守株待兔」，碰到什麼就吃什麼。不過牠們的食物還是有主食和零食之分。海蝸牛的主要食物是銀幣水母、帆水母和僧帽水母，因為這些水母和海蝸牛一樣，都是始終漂浮在海面隨波逐流的藍色系生物，數量巨大，被海蝸牛遇到並捕食的機率最高。在海灘邊擱淺的海蝸牛裡，我們時常能找到正在捕食銀幣水母或者帆水母的個體。此外，一些小型生物會隨機出現在周圍的海面，對於這些零食牠們也是來者不拒，依靠位於吻部前端的兩大片密密麻麻的齒舌從獵物上刮取組織，大快朵頤。這些零食包括浮游的昆蟲、附著漂浮的茗荷等，甚至是海蝸牛同類，偶爾牠們也自相殘殺。我們在陵水採集的長海蝸牛樣品裡發現了一隻罕見的正在吃幼魚的個體，幼魚身體的大半部分已經被兩片齒舌「絞肉機」裹挾著捲進了食道，僅剩瞪大了眼睛的魚頭和一小段魚尾露在外面。

雖然海蝸牛有強大的齒舌「絞肉機」，但牠的食物們也並非都是弱者，比如擁有劇毒的僧帽水母，以及我們觀察到的這只被捕捉的魚，當牠們被海蝸牛的齒舌刮取組織甚至包裹時，怎麼可能坐以待斃呢？原來，海蝸牛還有一件秘密武器。牠們在捕食的過程中，必要時會分泌具有麻痹作用的紫色染液，使獵物乖乖束手就擒。

海蝸牛的紫色染液除了在捕食時可作為麻醉劑外，在遇到危險時也可能會釋放，從而起到防禦的作用。我們在觀察一隻陵水採集的海蝸牛樣品時，剛好記錄到牠釋放出紫色染液，此時牠並沒有捕食，而是在感受到強光、旋轉、整姿等綜合因素帶來的壓力後的應激反應，顯然，這是出於防禦的目的。目前的研究並沒有明確分泌紫色染液的防禦機理，但因紫色染液具有麻醉的功能，所以麻醉敵人是一個合理的推測，另外，紫色染液還可以將周圍的水體染渾濁，類似章魚、墨魚等頭足類分泌黑色墨汁的作用，讓捕食者短時間內找不著北，這樣就能夠爭取時間隨洋流漂走。

從中新世起，經歷了數百萬年的時光，海蝸牛為了順應海漂生活而演化出了特殊的技能。牠們看似隨波逐流，漫無目的，但因數量龐大，有時集結成大洋中顯眼的白色「泡沫線」，訴說著旅途中的精彩故事；有時又被大浪打到海灘上，結束了漂泊的旅程，成為一道獨特的藍紫色海岸帶，成為潮間帶沙蟹們的食物。

海蝸牛，作為一個紐帶將海洋、潮間帶和陸地串聯，讓物質和能量流動起來。