腦、情緒與抑鬱（簡體書）

《腦、情緒與抑鬱》為情緒、獎賞價值、經濟價值和決策及其大腦機制提出了統一的方法。 本書涵蓋了有關情緒加工的進化和適應性價值，有關情緒和決策的神經網絡以及有意識的情緒體驗等問題。
這本書對於神經科學、神經病學、心理學、精神病學、生物學、動物行為學、經濟學和哲學領域的本科學歷以上的人，以及所有對情緒、決策和抑鬱感興趣的人都很有價值。對於非專業普通讀者，本書提供了專門的章節。
本書涵蓋的主題包括：
• 情緒的本質和情緒理論。
• 情緒的功能，包括達爾文主義的情緒適應性價值理論，這有助於闡明大腦設計和行為的許多方面。
• 情緒的大腦機制。
• 情緒狀態和動機行為：饑餓和性行為。
• 情緒和成癮的藥理學，以及大腦的作用機制。
• 決策。
• 抑鬱。
• 情緒體驗和意識。
艾德蒙·T·羅爾斯(Edmund T. Rolls)教授在英國牛津計算神經科學中心、英國華威大學和中國上海復旦大學類腦智能科學與技術研究院從事研究工作。 他還擔任英國牛津大學實驗心理學教授和英國牛津科珀斯·克裡斯蒂學院研究員和導師多年，從事研究和教學工作。 他的研究將神經生理學和計算神經科學方法與人類功能神經影像學和神經心理學研究聯繫起來，為理解人類大腦功能及其疾病提供基礎。
拉爾夫·阿道夫（Ralph Adolphs）在《腦》中盛讚了羅爾斯教授之前的一本書《情緒的解析》（2005 ）：“行為神經科學的所有學生都應該閱讀這本書，它的廣度足以讓神經病學、心理學或哲學專家對其中的許多章節感興趣。”

艾德蒙·T·羅爾斯(Edmund T. Rolls)教授在英國牛津計算神經科學中心、英國華威大學和中國上海復旦大學類腦智能科學與技術研究院從事研究工作。 他還擔任英國牛津大學實驗心理學教授和英國牛津科珀斯·克裡斯蒂學院研究員和導師多年，從事研究和教學工作。 他的研究將神經生理學和計算神經科學方法與人類功能神經影像學和神經心理學研究聯繫起來，為理解人類大腦功能及其疾病提供基礎。

是什麼產生了情緒？ 我們為什麼會有情緒？ 我們如何產生情緒？ 為什麼情緒狀態感覺像是某種東西？ 情緒、獎賞價值和主觀愉悅感之間有什麼關係？ 大腦如何表徵商品的價值？ 神經經濟學會取代經典的微觀經濟學嗎？ 大腦如何執行決策？ 基因限定的獎賞和情緒是否符合基因的利益？ 理性的多步計劃策略是否能讓我們超越自私的基因而制定符合個人利益的計劃？ 通過討論這些問題，本書探尋對情緒和決策的解釋。

目 錄

1 引言： 科學問題
1.1 引言
1.2 獎賞物、懲罰物及其相關的學習： 工具性學習和刺激―強化物
聯結學習
1.3 情緒和動機的研究取向： 成因、功能、適應性價值與腦機制
1.3.1 情緒的成因
1.3.2 理解靈長類動物（包括人類）大腦的重要性
1.3.3 從人類功能性神經影像學、神經編碼到對大腦的計算理解
1.4 情緒、動機和抑鬱： 本書的框架
2 情緒的本質
2.1 引言
2.2 情緒理論概述
2.3 情緒類型
2.4 其他情緒理論
2.4.1 詹姆斯-蘭格（JamesLange）理論以及包含達馬西奧（Damasios）理論的其他情緒機體理論
2.4.2 評價理論
2.4.3 情緒的維度和範疇理論
2.4.4 其他情緒研究取向
2.5 情緒、人格和情緒智力的個體差異
2.6 認知與情緒
2.7 情緒、動機、獎賞與心境
2.8 本書所述的情緒研究取向(羅爾斯情緒理論)的優勢
3 情緒的功能： 獎賞、懲罰與情緒在大腦設計中的作用
3.1 引言
3.2 大腦設計與情緒功能
3.2.1 趨性、獎賞物和懲罰物： 基因限定的行為目標和行為的靈活性
3.2.2 外顯系統、語言和強化
3.2.3 外部主體的專用設計與自然選擇的進化
3.3 行為選擇： 淨值的成本效益分析
3.4 情緒的進一步功能
3.4.1 自主反應和內分泌反應
3.4.2 行為的靈活性源於情緒與限定行動目標的獎賞物和懲罰物的相關
3.4.3 情緒狀態是激勵性的
3.4.4 交際
3.4.5 社會依戀
3.4.6 各種不同的初級強化物的功能差異
3.4.7 心境狀態會影響對情緒或記憶的認知評價
3.4.8 促進記憶儲存
3.4.9 情緒和心境狀態是持續的，有助於產生持續的動機
3.4.10 情緒可以觸發回憶並影響認知過程
3.5 情緒在達爾文主義的進化情景中的作用
3.6 動機在達爾文主義的進化情境中的作用
3.7 所有的行為目標都是基因限定的嗎？
4 情緒的腦機制
4.1 引言
4.2 情緒相關腦區概述
4.3 初級強化物的表徵，即非習得性價值的表徵
4.3.1 味覺
4.3.2 嗅覺
4.3.3 愉悅的和疼痛的觸覺
4.3.4 視覺刺激
4.4 刺激與初級強化物的聯結學習： 情緒相關學習
4.4.1 眶額皮層中對視覺刺激的情緒相關學習
4.4.2 從顳葉到眶額和杏仁核的視覺輸入，參與情緒相關學習
4.5 眶額皮層與情緒
4.5.1 歷史背景
4.5.2 眶額皮層中的連接
4.5.3 眶額皮層的神經生理學和功能性神經成像
4.5.4 人類的眶額皮層
4.5.5 眶額皮層中刺激―強化物聯結學習與反轉的神經生理學和計算基礎
4.6 杏仁核與情緒
4.6.1 杏仁核在情緒中的功能概述
4.6.2 參與情緒相關學習的杏仁核和聯結加工過程
4.6.3 杏仁核的連接
4.6.4 杏仁核損傷帶來的影響
4.6.5 靈長類動物杏仁核對強化刺激的神經活動
4.6.6 靈長類動物杏仁核神經元對正在強化的新異刺激的反應
4.6.7 杏仁核神經元對面孔的反應
4.6.8 來自人類的證據
4.7 扣帶回與情緒
4.7.1 對前扣帶回的概述
4.7.2 前扣帶回的解剖結構和連接
4.7.3 前扣帶回的功能性神經成像與神經元活動
4.7.4 前扣帶回受損的影響
4.7.5 中扣帶回、扣帶回運動區與動作―結果學習
4.8 腦島
4.9情緒對認知加工和記憶的影響
4.10 小結： 與情緒相關的大腦系統
5 食物的獎賞價值、愉悅度、食欲、饑餓和過度進食
5.1 概述
5.2 饑餓和飽足感的控制信號
5.2.1 獎賞與飽足感信號
5.2.2 感覺特異性飽足感
5.2.3 條件化的食欲和飽足感
5.3 進食和獎賞的大腦控制機制
5.3.1 味覺獎賞價值的腦機制
5.3.2 表徵風味的味覺加工與嗅覺加工過程的聚合
5.3.3 食物氣味產生獎賞價值的腦機制
5.3.4 眶額皮層味覺和嗅覺神經元對食物視覺刺激的反應： 期望價值神經元
5.3.5 杏仁核在進食中的功能
5.3.6 眶額皮層在進食中的功能
5.3.7 進食的信息輸出通路
5.4 肥胖症和食物的獎賞價值
5.4.1 遺傳因素
5.4.2 大腦對食物感覺特性和愉悅度的加工
5.4.3 食物的可口程度
5.4.4 感覺特異性飽足感
5.4.5 固定的用餐時間以及食物易得性
5.4.6 食物的特色和分量
5.4.7 食物的能量密度
5.4.8 進食速度
5.4.9 壓力
5.4.10 飲食衝動
5.4.11 能量輸出
5.4.12 認知因素與注意
5.4.13 中年婦女體重增加
5.4.14 符合肥胖危險因素的信息
6 情緒、獎賞與成癮的藥理學；基底神經節
6.1 情緒的藥理學概述
6.2 大腦中的多巴胺系統
6.2.1 多巴胺的藥理學作用
6.2.2 多巴胺的通路
6.2.3 多巴胺物質的自身給藥與成癮
6.2.4 與多巴胺釋放有關的行為
6.2.5 多巴胺神經元和獎賞預測誤差
6.3 基底神經節如同情緒和動機行為的輸出系統
6.3.1 基底神經節概述
6.3.2 基底神經節的系統級體系結構
6.3.3 紋狀體不同部位的神經元活動
6.4 阿片獎賞系統、鎮痛與食物獎賞
6.5 涉及情緒腦系統的焦慮的基礎藥理學
6.6 大麻類
7 性行為、獎賞與腦功能
7.1 引言
7.2 擇偶、吸引力與愛情
7.2.1 雌性的偏好
7.2.2 雄性的偏好
7.2.3 配偶關係與愛情
7.3 親子依戀、撫育與親子衝突
7.4 精子競爭及其對性行為的影響： 社會生物學取向
7.5 雌性的隱秘選擇及其對性行為的影響
7.6 隱蔽排卵與隱蔽發情及其對性行為的影響
7.7 性行為與非性行為的性選擇
7.7.1 性選擇與自然選擇
7.7.2 無性特徵可能為求愛而被性選擇
7.8 控制性行為的腦區及性行為獎賞的腦區
7.8.1 嗅覺獎賞與信息素
7.8.2 視前區與下丘腦
7.8.3 眶額皮層及相關腦區
7.9 總結
8 決策與吸引子網絡
8.1 決策概述
8.2 吸引子網絡中的決策
8.2.1 吸引子決策網絡
8.2.2 決策模型的運行
8.2.3 使用該模型在大腦中定位與獎賞相關的決策吸引子網絡
8.3 該決策取向的意義和應用價值
8.3.1 大腦中的多重決策系統
8.3.2 分布式決策
8.3.3 在做出選擇的跡象出現之前預測決策
8.3.4 匹配法則
8.3.5 打破對稱性
8.3.6 概率選擇的進化效用
8.3.7 不可預測的行為
8.3.8 記憶提取
8.3.9 創造性思維
8.3.10 感性和理性系統之間的決策
8.3.11 動態神經精神病學： 精神分裂症、強迫症與正常衰老中的記憶變化
9 抑鬱
9.1 引言
9.1.1 抑鬱的經濟成本與社會成本
9.1.2 抑鬱的誘因和成因： 無獎賞的系統
9.1.3 導致抑鬱的大腦系統
9.2 抑鬱的無獎賞吸引子理論
9.3 抑鬱的無獎賞吸引子理論的證據
9.4 抑鬱症患者眶額皮層及其他腦系統功能的研究進展
9.4.1 概述
9.4.2 眶額皮層
9.4.3 前扣帶回
9.4.4 後扣帶回
9.4.5 杏仁核
9.4.6 楔前葉
9.4.7 抑鬱的有效連接
9.4.8 抑鬱與睡眠質量差
9.5 抑鬱症可能存在的亞型
9.6 對於治療抑鬱症的啟示
9.6.1 基於大腦的治療
9.6.2 行為與認知療法
9.7 抑鬱症的藥物治療
9.7.1 5-羥色胺（5HT）
9.7.2 氯胺酮（又稱可他敏）
9.8 躁狂和雙相情感障礙
9.8.1 躁狂、對獎賞的反應增強、對無獎賞的反應減弱
9.8.2 吸引子網絡、躁狂症、對獎賞的反應增強與對無獎賞的反應減弱
9.8.3 雙相情感障礙的其他方面
10 行為的理性與情緒路徑及意識
10.1 行為的多重路徑；理性與情緒
10.1.1 由情緒相關刺激引起行為的一些不同路徑
10.1.2 內隱執行某些複雜行為的示例
10.1.3 推理的、理性的行為路徑
10.1.4 自私的基因與自私的表型
10.1.5 在內隱與外顯系統間抉擇
10.2 意識的高階句法思維理論
10.2.1 羅爾斯的意識的高階句法思維（HOST）理論
10.2.2 系統中與意識相關的加工的適應性價值
10.3 與其他意識理論的比較
10.3.1 高階思維理論
10.3.2 振盪和時間綁定
10.3.3 信息到達意識的高神經閾限
10.3.4 詹姆斯-蘭格（JamesLange）理論和達馬西奧關於情緒的軀體標記假說
10.3.5 勒杜（LeDoux）的情緒和意識取向
10.3.6 意識的全域工作空間理論
10.3.7 監控與意識
11 結論及更廣泛的問題
11.1 結論
11.2 通過外顯理性思考選擇最優行動
11.3 情緒與道德
11.4 情緒與美學
11.5 結語
附錄 術語表
參考文獻
索引

1 引言： 1科學問題

1.1 引言 / 1
1.2 獎賞物、懲罰物及其相關的學習： 工具性學習和刺激―強化物聯結學習 / 3
1.3 情緒和動機的研究取向： 成因、功能、適應性價值與腦機制 / 6
1.3.1 情緒的成因 / 6
1.3.2 理解靈長類動物（包括人類）大腦的重要性 / 8
1.3.3 從人類功能性神經影像學、神經編碼到對大腦的計算理解 / 10
1.4 情緒、動機和抑鬱： 本書的框架 / 11
1.1 引言
情緒是什麼？我們為什麼會有情緒？情緒的適應性價值是什麼？情緒的腦機制是什麼？如何理解情緒障礙？為什麼有情緒時就會有某種體驗？為什麼情緒有時會如此強烈？這本書旨在回答以上這些問題。
當知道了情緒是什麼，我們為什麼會有情緒，大腦如何產生情緒，以及為什麼有情緒時就會有某種體驗之後，我們將對情緒做一個廣泛意義上的解釋。
同樣地，我們也會追問什麼在驅動我們： 動機是什麼？如何控制動機？大腦如何產生和調節動機？一些動機性障礙，比如，導致飲食過量和肥胖的食欲障礙，到底是哪裡出現了問題？這些動機控制系統如何運作才能確保我們攝入適量的食物來維持體重，或者適量的水來補充身體水分？在不同動物和人類身上發現的不同性行為模式的潛在原因是什麼？我們為什麼（以及如何）會喜歡某些類型的觸摸（例如愛撫），這與動機有什麼關係？成癮的大腦機制是怎樣的？情緒和動機狀態（如饑餓、食欲、性行為）之間有什麼關係？事實證明，對動機行為和對情緒行為的解釋在許多方面相似，因此，本書中也討論了動機。
本書的部分目的是從以下幾個方面來解釋情緒：
1. 情緒由什麼引起？我給出的一個籠統答案是強化刺激，即獎賞物和懲罰物，見第2章。
2. 我們為什麼會有情緒？總的來說，我認為情緒具有進化適應性。因為情緒是一種幫助基因影響行為的有效方式，目的是提高個體的繁殖適應性（第3章）。
3. 我們如何產生情緒？我會通過描述已知的情緒的腦機制來回答這一問題（第4章）。
4. 動機是什麼？動機是一種狀態，在這種狀態下我們想達到某一目標（比如食物獎賞或避免疼痛），並願意採取行動來達成這一目標。
5. 什麼是心境？在這種狀態下，誘發刺激可能不明確，或者可能在一段時間前已經消失了。（所有術語的相關說明見第2.7節）
6. 我們如何做出決策？我從吸引子網絡的角度提供了一個答案，這在第8章中會有詳細描述。大腦中神經元放電的確切時刻是隨機的，決策受這種隨機性的影響，這一有趣的特性使得我們的決策具有少許不確定性和概率性。這種決策的隨機性具有進化適應性，2也有助於大腦其他區域產生原創性思維和創造力。
另一個答案是，人類（或許包括人類的近親動物）有一個二級推理系統來做決策（第10章）。這一系統可以做出主要有利於個體利益而非有利於基因利益的長期決策。這兩個特性使得兩個決策系統有著截然不同的目標或目的，而這可能導致決策中的內部衝突。我認為一般來說，這兩種系統在一個龐大的種群中是平衡的，但是，它們的相對重要性在個體間可能具有相當大的差異。此外，我還認為在做出特定決策時到底使用哪個系統（情緒系統或者推理系統）會受到上述隨機性的影響。
7. 為什麼情緒狀態會帶來某種體驗？這是意識這個大問題的一部分，我將在第10章中討論。
8. 為什麼人類的情緒體驗會如此強烈？我將在第10章中討論這一問題。
9. 如何理解像抑鬱症這樣的情緒障礙？這種更深層的理解如何幫助個體更好地應對抑鬱感受？既然我們從大腦中潛在計算過程的角度對抑鬱症有了更進一步的理解，那麼有沒有可能開發出治療抑鬱症的新方法呢？我會在第9章討論這些重要問題。
情緒和動機之所以被聯繫在一起，是因為二者均與獎賞物和懲罰物有關。情緒可以被認為是由獎賞物或懲罰物誘發的狀態。第2章從情緒與獎賞物、懲罰物的關係出發，詳細闡述了情緒的完整定義以及不同情緒理論。動機可以被認為是追求目標過程中（如獎賞物、避免懲罰物）的一種狀態。舉例來說，饑餓就是一種動機，此時個體想要採取行動來獲得食物獎賞。這一點會在第2、3、5和7章中作詳細說明。
考慮到獎賞和懲罰對情緒和動機的重要性，本書在第1.2節定義了獎賞和懲罰，並描述了一些涉及獎賞物和懲罰物的學習類型。這是本書後面內容的基礎。然而，對於那些在初次閱讀時想跳過1.2節定義部分（這是為了確保讀者能有一個堅實的基礎來理解情緒和動機）的讀者而言，可以簡單地把獎賞物視為動物（包括人類）努力想要得到的東西，把懲罰物視為動物想要逃離或避免的東西。
一些刺激與生俱來就是獎賞物或者懲罰物，它們被稱為初級強化物（primary reinforcers）（例如，不需要學習就可以對疼痛做出厭惡的反應）；還有一些刺激被稱為習得強化物或次級強化物（learned or secondary reinforcers）（例如，“看見巧克力蛋糕”並非與生俱來就具有獎賞意味，但我們可以通過聯結學習，在“看到蛋糕”和“品嘗到蛋糕的美味”之間建立聯繫，而“蛋糕的美味”是初級強化物。這樣就使得“看到蛋糕”成為一種習得強化物，因此，我們會更努力想要“看到蛋糕”）。這種學習被稱為刺激―強化聯結學習（stimulusreinforcement association learning），它在情緒和動機中扮演著重要角色。［一個更恰當的稱呼是刺激―強化物聯結學習（stimulusreinforcer association learning），其中，強化物指可以作為懲罰物或獎賞物的刺激。］
1.2 獎賞物、懲罰物及其相關的學習： 3工具性學習和刺激―強化物聯結學習
獎賞物是動物（包括人類）努力想要得到的東西。懲罰物是動物努力想逃離或避免（或者會降低與之相倚的動作的可能性）的東西。在這裡“努力”指動物為了獲得獎賞物或逃避懲罰物而表現出的任意行為，稱為操作性反應（operant response），但其中不包括類似於條件反射的簡單行為。例如，我們將錢投入自動售貨機購買食物，或者老鼠按壓杠杆獲取食物，這就是操作性反應，這裡食物是獎賞物。另一個操作性反應的例子是動物為了逃離或避免厭惡（懲罰性的）刺激，如寒冷的氣流，而從一個地方遷徙到另一個地方。如果厭惡刺激先出現，之後動物才做出反應，這稱為逃離懲罰物。如若先出現一個警告刺激（比如閃爍的燈光），暗示動物除非做出操作性反應，否則就會出現懲罰物，那麼動物就可以學會在警告線索出現時執行操作性反應，從而避免懲罰物。
由於獎賞物和懲罰物的定義要求必須至少可以表明動物習得了任意一種操作性反應（進而獲得獎勵物或逃離、避免懲罰物），我們可以發現，其實在獎賞物和懲罰物的定義中隱含有“學習”。（在單細胞生物中出現的根據化學梯度向食物來源遊動的現象被稱為“趨性”；它不需要學習，這裡的食物也並不符合獎賞物的定義，見第3章。）因為獎賞物和懲罰物的確暗含了學習如何獲得獎賞物或逃離、避免懲罰物的能力，並且它們是動物採取工具性動作試圖獲得的目標，也是達到目標時所獲得的強化物，所以我們稱獎賞物和懲罰物為“工具性強化物”。
這一介紹引出了工具性強化物（instrumental reinforcers）的定義。工具性強化物指的是這樣的刺激，它們的出現、終止或撤除取決於某一動作的發生，因而工具性強化物會改變未來做出該動作的可能性［作為與該動作相倚（如相互依賴）的結果］。這種動作（或行為反應）概率的變化表明為實現目標發生了工具性學習。正強化物（如食物）會增加與之相倚的動作出現的概率;這個過程被稱為正強化（positive reinforcement），其結果是獎賞物（如食物）。負強化物（如疼痛刺激）會增加能使負強化物撤除（如在主動避免中）或終止（如在逃離中）的動作出現的概率，這個過程被稱為負強化（negative reinforcement）。相反，懲罰（punishment）指的是降低某個動作出現概率的過程。因此，懲罰指的是某個動作由於其後伴隨疼痛刺激而出現概率下降的過程，如被動回避。懲罰也可以用來指撤除或終止獎賞物（即“消失”或“結束”）的過程，這兩種過程都會降低動作的出現概率(Gray 1975， Mackintosh 1983， Dickinson 1980， Lieberman 2000， Mazur 2012)。
我認為情感上正性的或者“欲望性”的刺激（能產生一種愉悅的狀態）以獎賞物（reward）的形式起作用，當它出現時起到正強化物的作用，當它不出現（撤除或終止）時則會降低與之相倚的動作的出現概率。相反，我認為情感上負性或者厭惡性的刺激（能產生一種不愉悅的狀態）作為懲罰物（punisher）起作用，當它出現時，可以降低與之相倚的動作的出現概率，當它不出現（被逃離或避免）時，起到負強化物的作用，4因為它增加了與之“不出現”相倚的動作的出現概率請注意，這裡對懲罰物的定義與對厭惡性刺激的定義相似，“懲罰物”是指一種刺激或事件，它能夠降低該刺激出現時的相倚行為的概率，或者可以增加該刺激不出現時的相倚行為的概率，而“懲罰”這一術語僅限於行為概率降低的情況。(Rolls 2014b)。
強化物，即獎賞物或懲罰物，可以是非習得的初級強化物（primary reinforcers），也可以是習得的次級強化物。比如，疼痛就是一種初級強化物，它是與生俱來的懲罰物。第一次給動物施加疼痛刺激，動物就會逃避，它們不需要學習就知道疼痛刺激是厭惡性刺激。類似地，第一次給動物施予甜味刺激，它就能起到正強化物的作用，因此甜味刺激是初級正強化物或獎賞物。其他通過學習而成為強化物的刺激物，由於與初級強化物的聯結而被稱為“次級強化物”（secondary reinforcers）。例如，一個總是在電擊之前出現的（原本中性的）聲音刺激可以成為次級強化物。動物會習得次級強化物所強化的操作性反應（動作），比如跳到沒有次級強化物或次級強化物被終止的地方去。因此，次級強化物在讓動物避免初級懲罰物（如疼痛刺激）等方面具有重要作用。
所有這些過程都與情緒有密切的關係。我們將在第2章中介紹，恐懼是一種情緒狀態，它可能由先前與電擊相聯結的聲音誘發。這個例子中的電擊就是初級懲罰物，恐懼是因刺激（聲音刺激）―強化物（電擊）聯結學習而對聲音刺激產生的情緒狀態。另一個次級強化物的例子是與食物味道相關聯的視覺刺激。例如，當我們第一次看到一種沒有見過的食物時，我們並不會將看見這種新的視覺刺激當作強化，但如果這種食物很好吃，那麼看見這種食物就會成為正性次級強化物，並且我們可能會在以後看到這種食物時因為它與初級強化物的聯結而選擇它。因此，這種類型的學習被稱為“刺激―強化物聯結學習”（stimulusreinforcer association learning）。［這種操作通常被稱為刺激―強化聯結學習（stimulusreinforcement association learning）］此類學習對很多情緒都非常重要，因為正是由於這種類型的學習，才使得許多原本是中性的刺激可以誘發情緒反應，就像上面例子中的恐懼一樣。
無條件強化刺激常誘發自主反應。（自主反應是指自主神經系統通過迷走神經和交感神經調節的反應，它作用於平滑肌。）例如疼痛刺激引起的心率和血壓的改變;食物味道引起的唾液分泌。許多內分泌（激素）反應同樣也是通過自主神經系統調節，例如，在情緒激動時腎上腺會釋放腎上腺素。如果原本中性的刺激（如前面例子中的聲音刺激）與無條件刺激（如前面例子中的電擊）配對，讓動物學習這種聯結，就會形成習得性自主反應。在前面的例子中，聲音刺激可能通過與電擊刺激聯結起來誘發動物的心率變化、汗液分泌等。這種類型的學習被稱為經典條件反射（classical conditioning），由於伊凡·巴甫洛夫（Ivan Pavlov）對這種類型的學習進行了許多開創性的研究，包括對預測食物到來的鈴聲習得的唾液分泌的研究，所以這種學習也被稱為巴甫洛夫條件反射（Pavlovian conditioning）。這是一種與刺激―強化物聯結學習非常相似的學習類型，只是在經典條件反射中涉及的反應是自主內分泌反應。
除了涉及的反應系統不同以外，工具性學習和經典條件反射的一個關鍵區別在於操作的相倚性指操作與刺激出現的關係。――譯者注。在經典條件反射中，5動物無法控制無條件刺激是否出現（就像巴甫洛夫的實驗所描述的那樣）。相反，工具性學習的完整概念是動物通過工具性動作決定最終是否獲得、逃離或避免強化物。這兩種類型的學習對於情緒都十分重要，因為工具性強化物不僅能誘發情緒反應（見第2章），而且它通常也會引起自主反應，因此，自主反應一般在情緒狀態下發生。此外，工具性強化物確實可以調節情緒的重要影響，比如通過增加心率等使身體做好行動準備。
對經典（巴甫洛夫）條件反射和工具性學習的特性，以及這兩者與情緒的關係更詳細的描述請見羅爾斯（Rolls 2014b)的研究。
動機（motivation）是指動物願意為了得到獎賞物或者逃離、避免懲罰物而努力時所處的狀態。舉個例子，我們把動物為了得到美食而付出努力時所處的動機狀態稱為饑餓。因此，動機的定義暗含著具備為了獲得獎賞物或者逃離、避免懲罰物而做出任意操作性反應的能力。通過暗示“操作性反應”，我們排除了反射和趨性（如單細胞生物根據化學梯度在溶液中遊動）等簡單的行為，如前文和第2章所述。通過暗示為了獲得獎賞物（或避免懲罰物）而學習行為反應，動機因此聚焦在明確行為目標上。動機這一狀態涉及對於大腦設計的理解，並且與如何明確行為目標這一基本問題，以及如何選擇合適的行為有關。本書後文對此有進一步闡釋，並會在第2章中將其彙集為一種情緒理論。
1.3 情緒和動機的研究取向： 成因、功能、適應性價值與腦機制
為瞭解釋情緒和動機，研究者們發展出了不同的研究取向，以下對其中一些進行介紹。
1.3.1 情緒的成因
為了研究情緒的成因，我們需要確定誘發情緒的環境刺激和情境，這是第2章的主題之一。第2章還闡述了引發情緒的不同環境刺激條件如何為不同情緒的分類提供了基礎。情緒的諸多功能會在第3章中述及，理解情緒的功能也能部分解釋我們為什麼會有情緒。情緒的這些功能部分解釋了它的適應性價值，也部分解釋了情緒為什麼會進化。人們發現，情緒為基因如何塑造大腦以產生對基因有利的行為這一問題提供了一個基本的解決方案，對情緒的適應價值以及情緒成因的深層見解將在第3章中詳細闡述。當我們在進化的背景下考慮情緒的適應價值時，必須記住的是動物通常是社會性的，進化可能促進特定獎賞和懲罰系統的發展，從而幫助個體產生適應於社會情境的情緒行為。從進化適應價值的角度來理解和解釋社會行為屬￿社會生物學和進化心理學的範疇(Buss 2015)，我們將會在第7章性行為的背景下詳細介紹這一取向。
1.3.1.1 在因果關係的“最終”6層面解釋情緒
在因果關係的“最終”層面，也就是在進化的適應性價值層面(Mayr 1961， Tinbergen 1963)，情緒被解釋為基因出於自身“自私”的繁殖目的，通過限定工具性動作的獎懲目標來影響行為的一種簡單有效的方式，產生的狀態就是情緒狀態（見第2、3章）。就進化適應性價值而言，這比基因直接限定刺激所誘發的行為反應或動作更簡單有效（見第3章）。
1.3.1.2 在因果關係的“鄰近”層面解釋情緒
另一個用來解釋情緒和動機及其基礎（獎懲系統）的主要取向是依據實現它們的腦機制。理解行為的大腦加工機制能夠確保我們可以正確解釋行為是如何產生的。研究情緒和動機、獎賞和懲罰的腦機制，不僅可以讓我們瞭解大腦是如何工作的，更重要的是可以為我們理解和治療相關疾病奠定基礎。這種對行為的解釋被認為是因果關係的“鄰近”層面(Mayr 1961， Tinbergen 1963)，在這一層面解釋情緒就涉及理解眶額皮層（orbitofrontal cortex）、前扣帶皮層（anterior cingulate cortex）、杏仁核（amygdala）和其他相連腦區的神經機制。
在決策方面，在因果關係的“鄰近”層面上的解釋依據的是執行決策的吸引子皮層神經元網絡機制（見第8章）。這種解釋的一個誘人之處在於，它本質上與用於長時記憶［如海馬體情景記憶和顳葉語義記憶系統(Rolls 2016d， Kesner & Rolls 2015， Treves & Rolls 1994， Rolls 2018a， Rolls 2021a)］和短時記憶(Rolls 2016d， Rolls， DempereMarco & Deco 2013， Rolls 2021a)的其他腦區的皮層機制屬￿同一類型。此外，這裡所描述的決策機制是一種神經元機制，它從神經元和神經元網絡的角度說明如何做出決策(Wang 2002b， Rolls & Deco 2010， Deco， Rolls， Albantakis & Romo 2013， Rolls 2016d， Rolls 2021a)（見第8章），在這方面與數學模型有所不同，如漂移擴散模型（drift diffusion model）就沒有明確的神經元機制，只是設置了人為定義的噪音源、決策所需達到的閾值等(Ratcliff & Rouder 1998， Ratcliff， Zandt & McKoon 1999， Gold & Shadlen 2007)。
與數學模型相比，鄰近層面上的生物機制解釋的另一個優點在於它有助於我們瞭解可能影響這一機制的生物學因素，如對抑鬱症（第9章）、精神分裂症和強迫症等神經精神狀態的藥物治療(Rolls & Deco 2010， Rolls， Loh， Deco & Winterer 2008d， Rolls， Loh & Deco 2008c， Rolls 2016d， Rolls 2021a， Rolls 2021d)。
在“最終”層面上，決策過程是從進化適應性價值的角度來解釋的，即先對不同決策變量（如價值）予以連續性的分級表徵，以保證對它們的表徵足夠精確，然後通過一個非線性的選擇機制將其分成兩個或兩個以上相對穩定的決策狀態，從而使行為不會表現出相對抗的情況。第8章描述的吸引子網絡決策機制的部分進化適應性價值體現在，它運用了一種短時記憶機制，使所做的決策能夠維持一段時間，這樣就可以在一段時間內將行為導向到執行這一決策。吸引子網絡決策機制的另一部分進化適應價值在於，7雖然它做出的選擇是穩定的並且可以維持一段時間，但最終真正做出的選擇可能會受到大腦噪音的影響，就像第8章和羅爾斯和德科（Rolls & Deco 2010）所認為的那樣，這一過程可能具有躲避捕食者、產生創造性思維等諸多益處。其他具有不同神經元機制的大腦系統也可以做出決策，例如，第6章講到的基底神經節中神經元之間直接的相互抑制。然而，這種依靠神經元直接相互抑制的機制並不具備即時維護決策的進化適應性價值，即通過由皮層網絡中回返性的興奮性連接實現的短時記憶來即時維護決策。事實上，這是第8章中對大腦皮層的吸引子決策網絡的價值所做的“最終”層面解釋的一部分。